《Trees, Forests and People》：The Impacts of Biolegacy management on Forest Restoration and Recovery: A Meta-Analysis
编辑推荐：
生物遗留（biological legacies）指干扰后仍存续的存活林木、枯木、种子库、残余植被、土壤及结构性特征，其作为森林恢复的关键驱动因子已获广泛认知，但全球尺度的定量效应仍不明确。研究人员通过PRISMA指南系统检索文献，筛选出102项符合纳入标准的
生物遗留（biological legacies）指干扰后仍存续的存活林木、枯木、种子库、残余植被、土壤及结构性特征，其作为森林恢复的关键驱动因子已获广泛认知，但全球尺度的定量效应仍不明确。研究人员通过PRISMA指南系统检索文献，筛选出102项符合纳入标准的研究，其中74项提供了可用于Meta分析的定量数据，采用Hedges’ g计算效应量，并通过随机效应模型与混合效应Meta回归进行整合分析。基于74项研究与117组生物遗留特异性效应量的结果显示，生物遗留对森林恢复具有显著正向影响（g?=?1.21，p < 0.0001），尽管存在高度异质性。生态系统类型、干扰类型、干扰后时间及恢复指标均未显著解释效应量的变异，表明生物遗留的增益作用在不同生态背景下具有广谱一致性。遗留类型为唯一显著的调节变量，其中种子库的效应量最大且变异程度最高。粗木质残体、枯立木、残余活树、残余植被及空心树等结构性遗留均表现出中等强度且具有统计学支持的正向效应，其余类别贡献较小且不确定性较高。组合调节变量模型虽小幅提升了解释力，但进一步印证了生物遗留的核心作用。综上，研究结果明确表明保留生物遗留可显著提升森林恢复力并加速干扰后恢复进程，支持将遗留保留纳入生态修复规划、生态林业及干扰后管理实践，尤其在气候驱动的干扰 regime 全球加剧的背景下具有重要应用价值。
1. 引言
森林作为应对气候变化、生物多样性保护及生态系统服务供给的自然基础设施核心组分，其重要性已被广泛认可。在此背景下，波恩挑战、纽约森林宣言及万亿树木倡议等大型森林修复项目相继启动，旨在遏制森林退化并恢复数百万公顷退化林地。国际自然保护联盟（IUCN）将森林景观修复定义为恢复生态功能并提升退化区域人类福祉的长期过程，全球评估显示超过20亿公顷土地具备修复潜力，适宜区域的森林覆盖恢复预计可固存205吉吨大气CO2。然而现有修复实践成效差异显著，大量项目未能实现生态目标。当前主流的规模化植树造林常因缺乏生态规划而表现不佳，被动修复在关键生态过程或结构条件丧失时也易失效，两者的共性局限在于忽视干扰后的生物遗留。生物遗留包含活树、枯木、种子库、残余植被斑块、土壤生物区系及坑洼微地形、粗木质残体等结构特征，是决定早期演替轨迹与长期森林发育的基础要素。高强度抢救性采伐、土地转化及均质化营林措施常导致这些要素缺失，进而降低森林恢复力、简化生境结构并阻碍生态系统恢复。现有研究已证实，残余植被与土壤可加速滑坡后恢复，火干扰或风倒后保留的活树与死树可促进被动与主动修复下的幼苗更新，遗留物还为鸟类、哺乳动物、苔藓、真菌、节肢动物及腐生生物等类群提供关键生境，可变保留采伐等经营措施正是通过保留枯立木、倒木、大树及残余林分斑块来模拟自然干扰动态并维持生物多样性。此外，生物遗留还调控幼苗定植、土壤过程、物种续存及复合干扰与气候极端事件下的生态系统恢复力。反之，抢救性采伐等移除生物遗留的行为会均质化森林结构、扰乱演替动态，对生物多样性与更新潜力产生负面影响。尽管学界普遍认同生物遗留的类型、丰度及空间配置是森林恢复的关键驱动因子，但全球尺度上连接生物遗留与森林恢复的定量综合研究仍存在显著空白，本研究通过整合跨生物群落、干扰类型与管理情境的全球实证证据填补这一缺口。
2. 方法
2.1 文献检索方法
研究人员严格遵循PRISMA指南开展系统性文献检索，筛选探讨生物遗留对干扰后森林修复、恢复或管理生态效应的同行评议研究。检索数据库包括JSTOR、Science Direct与Web of Science，采用布尔检索式：“Biological Legacy” AND “Forest Restoration”、“Biological Legacy” AND “Forest Management”、“Biological Legacy” AND “Forest Recovery”及“Biological Legacy” AND “Disturbance”。去除重复文献后获得168篇符合摘要筛选条件的独特研究，通过标题与关键词筛查确认研究是否涉及生物遗留或相关遗留结构（如枯立木、粗木质残体、保留活树、种子库或残余植被斑块）且聚焦于干扰后森林生态系统，检索限定为2000–2025年发表的英文文献，最终检索时间为2026年2月。经初步摘要筛查后保留140篇文献进行全文审阅，进一步确认研究是否明确关联生物遗留与森林恢复、修复、生物多样性或管理成效，最终纳入102项合格研究，其中74项具备可提取的定量数据用于Meta分析，数据不足的研究保留用于定性分析。
2.2 数据提取
研究人员制定结构化数据提取方案以确保编码与解读的一致性，逐篇记录出版信息、研究区域、生态系统类型、干扰类型、干扰后时间、研究的遗留类型、恢复指标、效应量及方差等关键描述性信息，以便将生态背景与方法学差异纳入后续调节变量分析。纳入Meta分析的数据集要求研究报告处理组与对照组的均值、样本量及标准差或标准误等变异性指标；若未提供原始均值，但报告t值、F统计量、置信区间、p值或方差估计等统计结果，也可通过转换获得效应量。同时采用预设标准评估研究质量与偏倚风险，包括方法学严谨性、目标清晰度及统计 rigor，优先纳入方法学与结果表述清晰、偏倚风险低的研究，所有符合标准的研究均纳入定量数据集并归档提取记录。
2.3 数据分析
针对所有符合定量纳入标准的研究计算效应量，标准化均值差采用Hedges’ g表示，必要时通过既定转换公式从报告的检验统计量推导效应量与方差。效应量编码规则为正值表示生物遗留对森林恢复或生态功能具有增益效应，负值表示产生抑制作用。考虑到实际效应可能随生态背景、干扰历史、遗留类型及方法学设计变化，研究采用随机效应模型估算总体平均效应量，通过限制性最大似然法（REML）拟合模型，采用Q统计量、组间方差（τ2）及I2指数量化异质性，其中I2反映总变异中由异质性而非抽样误差导致的比例。为解析研究间变异来源，研究人员以遗留类型、干扰类型、森林类型、干扰后时间及恢复指标为调节变量开展混合效应Meta回归。通过漏斗图不对称性、Egger回归检验及剪补法评估发表偏倚，所有分析均在R语言环境中采用MetaFor包完成。
3. 结果
纳入Meta分析的74项研究在地理区域、森林类型、干扰 regime 及生物遗留类别的分布存在显著不均衡。多数研究集中于北美（n?=?31）与欧洲（n?=?22），亚洲（n?=?7）、大洋洲（n?=?5）、南美（n?=?6）及加勒比地区（n?=?1）研究较少；温带与寒带生态系统占比最高（分别为21项与15项研究），山地、人工林、地中海、硬阔叶林及其他混交林类型的研究数量显著偏低。干扰类型同样呈偏态分布，复合干扰（n?=?21）与火干扰（n?=?21）研究最多，采伐（n?=?18）次之，滑坡、虫灾、放牧、海啸及火山喷发等干扰的研究极少。恢复指标以树木更新（n?=?54）等结构或功能指标为主，生物多样性相关评估仅20项。生物遗留的代表性亦不均衡，长格式重构生成的108条遗留记录中，残余活树（RLT）研究最多（n?=?29），其次为粗木质残体（CWD，n?=?24）与枯立木（n?=?18），低径级倒木、残余植被、保留斑块、空心树、微地形及种子库等类别虽效应显著但研究频次极低，这种表征异质性提示知识偏倚可能影响后续Meta分析结果的解释。
尽管存在上述偏倚，涵盖不同森林类型、干扰 regime 及生物遗留的独立研究仍一致显示生物遗留对干扰后森林恢复具有强正向效应。随机效应模型估算的平均效应量为Hedges’ g?=?1.21（SE?=?0.21，z?=?5.69，p < 0.0001；95% CI?=?0.79–1.62），表明保留或管理的生物遗留可显著促进森林恢复，但同时伴随极高异质性（τ2?=?3.10；I2?=?98.50%），Q统计量检验显著（Q(73)?=?2470.81，p < 0.0001），该异质性可能源于生态差异与研究间方法学变异。漏斗图视觉评估显示明显不对称，Egger检验证实存在小样本效应（z?=?4.03，p?=?0.0001），尽管小样本研究倾向于报告更大的正效应，但总体效应量仍保持较大、显著且稳健，支持生物遗留在森林系统中发挥关键生态作用的结论。
调节变量分析显示，生态系统类型未显著解释效应量变异（QM(17)?=?16.88，p?=?0.53），模型无法解释组间异质性（R2?=?0%），生物遗留对寒带、温带、地中海、混交林、亚热带、人工林及山地森林的恢复效应均为正值，置信区间重叠表明其功能一致性跨越生物群落。同理，干扰类型也无显著调节作用（QM(11)?=?8.96，p?=?0.57；R2?=?0%），火干扰、采伐、风倒、滑坡、虫灾、放牧、复合干扰、海啸及火山活动后的研究均显示正遗留效应，且无统计学差异。干扰后时间同样无显著影响（QM(4)?=?1.59，p?=?0.80；R2?=?0%），表明生物遗留的生态贡献在近期、中期及远期演替阶段均保持稳定。恢复指标（生物多样性vs恢复）具有边际调节作用（QM(1)?=?3.38，p?=?0.07），仅解释2.49%的变异，恢复导向指标的效应量普遍大于生物多样性导向指标，提示生物遗留可能更直接地支撑再生过程中的结构与功能属性，而非单纯提升物种丰富度，但该趋势未达统计学显著性。
与其他调节变量不同，生物遗留类型是效应量变异的显著预测因子。长格式分析（k?=?117）显示遗留类型显著解释研究间异质性（QM(14)?=?29.24，p?=?0.0016），可解释15.19%的残差变异（R2?=?15.19%）。多数遗留类别表现为正平均效应（Hedges’ g > 0），种子库效应量最大但不确定性较高，粗木质残体、枯立木、残余植被、残余活树及空心树等结构性遗留则表现出中等强度且具统计学支持的正向效应。鉴于高未解释异质性，研究人员进一步构建包含遗留类型与其他调节变量交互项的混合效应模型。遗留类型与生态系统类型的组合模型显著提升解释力（QM(28)?=?53.15，p?=?0.0015），可解释约19.57%的异质性（R2?=?19.57%），为所有模型中最高值，尽管遗留增益在不同生态系统中基本一致，但其效应强度存在适度差异。遗留类型与干扰类型的组合模型同样显著（QM(24)?=?46.61，p?=?0.0008），解释约16.66%的异质性；遗留类型与干扰后时间的组合模型亦显著（QM(18)?=?34.83，p?=?0.0019），解释15.90%的方差，微地形、枯立木及残余植被的效益随时间推移持续甚至增强。遗留类型与恢复指标的组合模型显示显著调节效应（QM(15)?=?33.65，p?=?0.0005），解释约17.75%的方差，结构性遗留对生物多样性与恢复指标均有促进作用，但对结构与植被恢复的影响略高于群落水平的生物多样性指标，表明生物遗留主要作为森林再生的物理与生态支架发挥作用，而生物多样性响应可能更多依赖于扩散过程、区域物种库或景观配置等因素。
4. 讨论
本Meta分析为生物遗留在塑造干扰后森林恢复中的生态重要性提供了强实证支持。基于74项研究与117个效应量的结果显示，生物遗留的保留或存在可显著提升恢复成效（g?=?1.21，p < 0.0001），印证了“结构性及生物残余作为生态记忆载体引导新演替轨迹”的经典理论。种子库对恢复的潜在影响最强但不确定性较高，粗木质残体、枯立木、残余活树、微地形及残余植被等结构性遗留的效应虽较低但一致性更高。这些特征被反复证实对支撑更新、生物多样性及生态功能至关重要：倒木与枯立木维持苔藓、真菌及腐生甲虫种群，残余植被加速滑坡创面与火烧迹地的恢复，微地形特征与残余土壤形成保湿微生境并促进幼苗定植，表明繁殖体连续性效应与结构性遗留的协同作用是森林恢复的核心机制。
尽管生物遗留效应均为正值，但研究间仍存在显著异质性。单一调节变量（生态系统类型、干扰类型、干扰后时间及恢复指标）仅能解释极小比例的变异，表明遗留增益在生物群落、干扰因子及演替阶段中具有广谱一致性。但组合混合效应模型揭示了情境依赖性细节：滑坡系统中残余土壤、植被与木质残体的效应尤为突出，对稳定基质与促进再定植至关重要；火烧迹地对存活树木、未烧避难所及粗木质残体的响应强烈，这些要素在早期恢复中为传粉者、鸟类、啮齿类及种子传播者提供关键生境。研究结果还证实遗留效应的时间持久性，枯立木、残余植被与微地形的效益可持续至后期演替阶段。这些发现具有重要的管理启示：保留林业、变密度采伐及低强度抢救性采伐可保存促进生物多样性与生态功能的关键结构特征。相反，高强度抢救性采伐移除遗留会导致结构均质化、生境可用性下降及生态恢复力削弱。而在原地保留或重新布设遗留则可促进天然更新、维持生境复杂性并支撑土壤呼吸与养分循环等生态过程，提示无论森林类型、干扰类型或干扰后时间如何，减少移除生物遗留的干扰后经营活动均可提升森林恢复的速度与效率，兼顾结构复杂性与生物多样性目标。
尽管研究结果稳健，仍存在若干局限性。研究集中于北美与欧洲的温带森林，非洲无相关研究，凸显了跨大陆与跨森林类型研究的迫切需求。研究设计与效应量、抽样方差报告的不一致性限制了物种特性、土壤条件或干扰前经营历史等潜在重要调节变量的纳入。发表偏倚可能导致阳性结果研究过度呈现，高残差异质性也提示仍有未被一致记录的生态与方法学因素影响恢复进程。未来研究需采用标准化方法量化遗留类型、数量及空间配置，以提升综合研究的精度与可解释性。总体而言，本Meta分析证实在全球尺度上将干扰后生物遗留纳入森林修复实践，可显著提升恢复工作的速度与成效。在森林干扰日益加剧的时代，森林从业者亟需采纳基于自然的解决方案，以维持与恢复全球森林生态系统的健康与韧性。
