城市化改变了塞拉多河岸森林的植物区系组成、结构和碳储量

《Trees, Forests and People》：Urbanization alters floristic composition, structure and carbon stocks in Cerrado riparian forests

　　

河岸森林对于水资源保护和生物多样性至关重要，但常常因无计划的城市增长而退化。本研究评估了在小城市（S - Ipameri）和中等城市（M - Caldas Novas）不同人为影响程度下树木群落的植物区系组成（floristic composition）和水平结构（horizontal structure），并与保护区（P）进行了比较。研究人员从城市溪流和法定保护区（legal reserves）内的59个样地（400 m2）中收集了数据。研究人员估计了植被社会学参数（phytosociological parameters，包括密度和基面积）、生物量（biomass）和碳储量（carbon stocks），以及多样性（香农多样性指数，Shannon diversity index）和丰富度（Chao 1估计量）。通过Kruskal-Wallis检验和Dunn检验评估了统计差异。利用Jaccard指数和Morisita-Horn指数分析了植物区系和结构的相似性，并辅以主坐标分析（PCoA）、置换多元方差分析（PERMANOVA）和指示物种分析（Indicator Species Analysis, IndVal）。共记录了198种树木，隶属于118个属和51个科。与城市森林相比，保护区（P）的物种丰富度（19种/样地）、树木密度（1,138.3 ind. ha^-1）、基面积（23.3 m2 ha^-1）、地上生物量（aboveground biomass, AGB, 78.8 Mg ha^-1）和碳储量（36.8 Mg ha^-1）显著更高。相反，城市区域M和S的值较低且相似，碳储量分别为15.5 t/ha和17.1 t/ha（所有结构参数p < 0.001）。多样性在P（4.2）和S森林（4.1）中相似，在M中较低（3.7）。保护区保留了本地河岸物种（如Tapirira guianensis），而城市区域以外来物种（如Leucaena leucocephala、Mangifera indica）为主。多变量分析证实了城市碎片中的生物同质化（biotic homogenization），其特征是新颖的物种组合、较低的生物量和简化的森林结构，与农村森林相比，表明出现了新奇生态系统（novel ecosystems）。这些结果表明，在快速城市化的塞拉多生物群落（Cerrado biome）中，保护和恢复城市河岸森林对于维持生物多样性、生态系统服务和气候调节至关重要。

**论文解读文章**

**研究背景与问题**

河岸森林（riparian forests）在热带地区对生物多样性保护、水资源调节和生态系统服务供给起着关键作用，尤其在巴西塞拉多（Cerrado）生物群落中，它们作为生态廊道，保护溪流免受侵蚀、沉积和污染。尽管具有重要的生态意义，并受到法定保护（如永久保护区，APPs），但快速且常无计划的城市扩张加剧了河岸植被的退化和破碎化。城市化通过植被清除、土壤封闭、污染和外来入侵物种的引入，改变了河岸森林的结构和组成。然而，在塞拉多生物群落中，评估城市化对河岸森林植物区系组成、森林结构、地上生物量（AGB）和碳储量影响的研究仍然有限，特别是比较城市碎片与保护区参照生态系统的研究。因此，开展此类综合评估对于支持快速扩张城镇的恢复策略和城市环境规划至关重要。

**研究内容与结论**

研究人员在巴西戈亚斯州的两个不同规模城市——小城市Ipameri（约3万人口）和中等城市Caldas Novas（约10万人口）——以及农村保护区（EPTAs）中，对河岸森林进行了比较研究。共设置了59个20 m × 20 m（400 m2）的样地，分布于城市溪流和法定保护区。通过调查树木群落，研究人员评估了植物区系组成、水平结构、多样性、生物量和碳储量。研究发现，保护区（P）在物种丰富度、树木密度、基面积、地上生物量和碳储量方面显著高于城市森林；而两个城市区域（M和S）的值较低且彼此相似。多变量分析表明，城市碎片发生了生物同质化，以外来物种占优势，形成了新颖的物种组合和简化的森林结构，标志着新奇生态系统（novel ecosystems）的出现。该论文发表在《Trees, Forests and People》上，强调了在快速城市化的塞拉多生物群落中，保护和恢复城市河岸森林对于维持生物多样性、生态系统服务和气候调节至关重要。

**主要关键技术方法**

研究人员采用比较观测设计，基于三个预设类别（农村保护区、小城市、中等城市）的河岸森林，样地随机分配于城市溪流和法定保护区（来源：巴西戈亚斯州Ipameri和Caldas Novas）。主要技术方法包括：树木群落调查（胸径≥15 cm个体），计算植被社会学参数（密度、基面积），利用Veres等（2019）的胸径（DBH）异速生长方程估计地上生物量（AGB），并以IPCC推荐因子0.47转换为碳储量；采用香农多样性指数（Shannon diversity index）和Chao1估计量评估多样性和丰富度；通过Kruskal-Wallis和Dunn检验进行统计比较；利用Jaccard和Morisita-Horn指数分析植物区系和结构相似性，并辅以主坐标分析（PCoA）、置换多元方差分析（PERMANOVA）和指示物种分析（IndVal）。

**研究结果**

**3.1 城市样地的植物区系组成和水平结构**
通过计算各样地物种的相对密度、相对优势度和覆盖值（CV%），发现保护区（EPTAs）以Tapirira guianensis、Licania apetala等本地河岸物种占优势；而中等城市（M）和小城市（S）以外来物种Leucaena leucocephala、Mangifera indica等为主，表明城市化导致植物区系组成发生显著变化。

**3.2 多样性、丰富度估计量和物种-面积曲线**
通过物种积累曲线（Chao1）和香农多样性指数分析，保护区共记录108种，小城市88种，中等城市67种。保护区多样性指数（4.2）与小城市（4.1）相似，但中等城市较低（3.7）。Chao1估计显示保护区丰富度最高，城市区域较低，表明城市化降低了物种丰富度。

**3.3 丰富度、密度和基面积的比较**
通过Kruskal-Wallis检验和Dunn事后检验，保护区每样地平均物种丰富度（19种）、树木密度（1,138.3 ind. ha^-1）、基面积（23.3 m2 ha^-1）、地上生物量（78.8 Mg ha^-1）和碳储量（36.8 Mg ha^-1）均显著高于城市区域（M和S）；而两个城市区域之间所有参数无显著差异，表明城市化导致结构参数大幅降低。

**3.4 植物区系和结构相似性**
通过Jaccard和Morisita-Horn相似性指数、主坐标分析（PCoA）、置换多元方差分析（PERMANOVA）和指示物种分析（IndVal），发现城市区域（M和S）之间相似性高（Jaccard 26%，Morisita-Horn 44%），且与保护区差异显著（PCoA显示明显分离，PERMANOVA显著，F=4.098，p<0.001）。IndVal分析识别出38种保护区指示物种和4种城市指示物种（包括Leucaena leucocephala、Mangifera indica等），证实了城市碎片中的生物同质化。

**讨论与结论总结**

讨论部分指出，城市化导致河岸森林植物区系和结构简化，外来物种和耐干扰物种占优势，与保护区形成鲜明对比。城市森林的多样性、密度、基面积、生物量和碳储量显著降低，碳储量仅为保护区的一半左右（15.5-17.1 Mg C ha^-1 vs. 36.8 Mg C ha^-1），但仍保留一定生态服务功能。相似性分析表明城市区域之间出现生物同质化，符合新奇生态系统特征。研究结论部分翻译如下：城市化显著改变了塞拉多河岸森林的组成、结构和碳储量，表明即使中等和小城市也能对这些生态系统产生显著影响。城市森林中本地物种丰富度、生物量和碳储量的显著降低，强化了保护区作为生物多样性库和长期碳汇的重要性。尽管城市河岸森林表现出新奇生态系统的特征，但研究人员仍需进一步研究生态过程、生态系统功能和长期演替轨迹以确认这一分类。然而，结果表明城市河岸森林对于生物多样性保护和碳储存仍具有价值，凸显了在塞拉多生物群落中优先保护、恢复并将其纳入城市规划和气候适应策略的必要性。