人为干扰格局降低生物量并改变刚果民主共和国东部卡胡齐-别加国家公园山地森林的植物区系组成

《Trees, Forests and People》：Anthropogenic disturbance regimes reduce biomass and alter floristic composition in montane forests of Kahuzi-Biega National Park, Eastern Democratic Republic of the Congo

　　

位于阿尔伯廷裂谷（Albertine Rift）的卡胡齐-别加国家公园（PNKB）山地森林是生物多样性和碳储量的重要库，但尽管具有受保护地位，仍日益受到人为干扰的影响。本研究评估了人为干扰在空间上如何组织，以及其如何影响PNKB高海拔山地森林的森林结构、地上生物量、植物区系多样性和群落组成。具体而言，研究人员检验了干扰是否形成非随机的空间格局，并检验其对植物区系组成的影响是否同时通过结构变化和直接生态过滤（ecological filtering）发挥作用。研究人员沿高海拔带9条1 km样带设置了共63个样地（每个0.25 ha），每条样带7个样地，样地间距约100 m。每条样带均代表从较易到达区域到较偏远地点的干扰梯度。研究采用基于野外指标的方法表征干扰，并通过相似性指数和层次聚类进行分析；同时利用非参数检验和多变量分析，包括非度量多维尺度分析（NMDS）、置换多元方差分析（PERMANOVA）和基于距离的冗余分析（dbRDA），评估其效应。相似性分析显示，干扰具有非随机组织特征，且以采伐、木炭生产和农业的共同出现为主。受干扰样地的树木密度（?42%）、胸高断面积（?54%）和地上生物量（aboveground biomass, AGB）（?51%；53 vs 109 Mg ha^?1，p < 0.001）均显著下降。物种丰富度较低（p = 0.047），且不同干扰类别之间的植物区系组成存在显著差异（PERMANOVA, p < 0.01）。干扰在独立状态下可解释植物区系组成变异的10%，而完整模型可解释31%，表明其对植物组成既存在结构性影响，也存在方向性影响。这些结果表明，弥散但累积的人为干扰可作为重要的结构塑造力量，即使在保护区内部，也足以持久重塑热带山地森林的生态轨迹。

该论文发表于《Trees, Forests and People》，聚焦刚果民主共和国东部卡胡齐-别加国家公园（PNKB）高海拔山地森林在保护地背景下遭受持续人为压力后的生态响应。研究背景在于，阿尔伯廷裂谷（Albertine Rift）是全球重要生物多样性热点，PNKB不仅保存了丰富的地方性和受威胁物种，同时也是关键的森林碳库。然而，尽管该区域具备国家公园和世界遗产地位，其外围及可达性较高的山地区域仍持续承受采伐、木炭生产、农业扩张、火烧、采矿和狩猎等多类型人为干扰。与亚马孙和东南亚常见的大尺度工业性毁林不同，刚果盆地森林退化更常表现为小尺度、反复发生且空间弥散的扰动过程。这类干扰在遥感影像中不易被完整识别，尤其对林冠下选择性采伐、炭窑、陷阱、小型采矿点等隐蔽压力的捕捉存在局限，因此，仅依赖遥感难以准确评估保护区内部山地森林所遭受的人类活动累积效应。

正是在这一问题背景下，研究人员开展了基于样地的综合生态调查，以回答三个核心问题：人为干扰在空间上是否以非随机方式组织并形成特定干扰格局；这些干扰是否显著改变森林结构、地上生物量和植物分类多样性；植物区系组成变化究竟主要由林分结构退化所介导，还是同时存在独立的直接生态过滤（ecological filtering）效应。研究结论表明，PNKB山地森林中的人为干扰并非零散孤立出现，而是构成具有空间结构的干扰组合，其中采伐、木炭生产和农业是最主要且常共同出现的压力类型。与未受扰样地相比，受扰样地表现出显著的结构简化：树木密度、胸高断面积和地上生物量大幅降低，物种丰富度下降，植物区系组成发生显著但幅度有限的重组。进一步分析显示，干扰既通过改变森林结构间接影响群落组成，也作为独立生态过滤因子直接影响物种装配。论文的重要意义在于揭示：即便在形式上受保护的山地森林中，弥散、累积且持续的人为压力依然能够成为决定森林生态轨迹的关键力量；保护区管理不应仅关注显著的森林消失，还必须重视可达性走廊及局部热点中的小尺度反复干扰。

研究人员采用的主要技术方法包括：在PNKB高海拔带沿9条1 km样带布设63个0.25 ha样地，以可达性和1990—2024年遥感识别的扰动—未扰动过渡区为分层依据构建干扰梯度；通过野外可见指标记录采伐、木炭生产、农业、火烧、聚落、采矿、道路/小径和狩猎等干扰类型；对胸径（DBH）≥10 cm木本个体进行每木调查、物种鉴定和树高抽样测量，并结合木材密度数据库与异速生长模型估算地上生物量（AGB）；统计分析采用Jaccard距离、层次聚类、Mann–Whitney U检验、NMDS、PERMANOVA、Spearman相关分析和dbRDA，样本来源均为PNKB高海拔山地森林实地样地。

以下结合论文主体内容进行分部分解读。

3.1. Spatial heterogeneity and anthropogenic disturbance régimes
这一部分主要说明研究区内人为干扰在空间上的异质性以及干扰格局的非随机性。研究人员首先按样带统计各类干扰在样地中的相对频率，发现采伐、木炭生产和农业是整个研究区最占主导地位的压力来源，而火烧、放牧和可达性因素则表现出较强的局地性。这表明不同样带之间受到的干扰并不一致，整个高海拔山地森林呈现明显的空间异质性。

随后，研究人员基于样地×干扰类型的二元矩阵，采用Jaccard距离和平均连接法层次聚类，识别出三类主要干扰格局。第一类样地几乎没有人为活动迹象，属于弱干扰或未受扰状态；第二类以盗猎信号为主，并伴有一定程度的小规模采矿，且与其他压力并不明显共现；第三类则构成典型的“活跃森林退化格局”，其特征是采伐、木炭生产、农业和火烧在同一样地中高度共同出现。通过累积干扰指数（cumulative disturbance index, CDI）分析，研究人员进一步证明干扰强度远不能用简单的“受扰/未受扰”二分法概括，不同样带存在明显的累积压力差异，尤其T7、T6和T4干扰最强，并存在局地热点。这部分结果支持论文的关键判断：PNKB山地森林中的人为压力是沿可达性梯度组织起来的复合型干扰体系，而不是随机散布的单一事件。

3.2. Structural simplification and floristic réorganisation
这一部分集中展示人为干扰对森林结构、地上生物量和植物区系的影响。研究人员通过比较受扰与未受扰样地的结构属性发现，受扰样地发生了显著结构简化。单位面积树木密度由286.5 trees ha^?1下降至167.5 trees ha^?1，胸高断面积由20.2 m² ha^?1降至9.23 m² ha^?1，地上生物量（AGB）则由109.4 Mg ha^?1降至53.1 Mg ha^?1，均达到显著水平。这说明反复发生的人为活动主要通过减少林木数量和占据空间的能力，持续削弱森林碳储存功能。

值得注意的是，平均林分高度（Lorey’s height）和平均木材密度在两类样地间无显著差异。这表明当前干扰造成的主要影响并不表现为剩余物种功能性状平均值的系统改变，而是更直接地体现在林分稀疏化和断面积缩减上。就分类多样性而言，受扰样地的物种丰富度显著下降，但Shannon指数、Simpson指数和均匀度指数无显著差别，说明受扰森林并非整体优势度格局完全重构，而更像是物种数减少，但残存物种间相对丰度分配变化不大。物种累积曲线进一步表明，在相当采样强度下，未受扰样地具有更高累积物种丰富度。

在群落组成层面，PERMANOVA显示受扰与未受扰样地的植物区系组成差异显著，但解释度R²仅为0.015，提示这一差异虽具有统计学意义，但整体信号较弱。NMDS排序图也仅显示有限分离，且群组间重叠明显，stress值0.295说明二维排序对多维生态距离的表征能力有限。因此，研究人员并未将结果解释为两类森林形成了截然不同的植物群落，而是将其概括为一种方向一致但强度有限的植物区系重组趋势。这一判断体现出论文对统计结果的谨慎解释：人为干扰确实改变了植物群落，但这种改变更像是渐进式偏移，而非突发式替代。

3.3. Indirect and direct pathways of influence on floristic diversity
这一部分旨在解析干扰影响植物区系组成的机制。Spearman相关分析显示，树木密度、胸高断面积和地上生物量与物种丰富度之间均存在显著正相关关系，同时与Shannon和Simpson多样性指数也呈正相关；相反，与均匀度的关系较弱甚至为负。该结果说明，结构更完整、空间占据更高、碳储量更大的林分通常能维持更高的物种丰富度，而均匀度并不一定随结构复杂性同步增加。

进一步地，基于距离的冗余分析（dbRDA）显示，在控制结构变量之后，人为干扰本身仍可独立解释约10%的植物区系组成变异，而完整模型可解释约31%的总变异。这意味着干扰对群落组成的作用具有双重路径。其一是间接路径，即通过降低树木密度、断面积和生物量，引起微生境和群落结构改变，从而影响物种共存格局；其二是直接路径，即某些干扰本身构成生态过滤机制，使耐扰物种相对受益，而对敏感类群形成不利筛选。研究人员据此指出，PNKB山地森林中观察到的群落变化并非完全由结构退化附带产生，而是同时包含了具有方向性的物种筛选过程。

4. Discussion
讨论部分围绕三个层面展开。首先，在“Spatially structured disturbance regimes in a protected landscape”中，研究人员强调，保护区内的人为干扰并未因法律保护而消失，反而在可达性较高区域形成多重压力叠加的空间格局。论文认为，这些格局可被视为反映不同生态演替方向的动态配置，说明保护地内部同样可能存在持续性的退化进程。

其次，在“Structural simplification and directional ecological trajectories”中，研究人员将研究结果概括为一种由慢性干扰驱动的渐进性结构简化过程。与部分低地次生林中因先锋种补充而暂时提升物种数的模式不同，PNKB山地环境受地形、土壤和微气候约束，恢复能力较弱，因此更容易在累积干扰下表现出物种丰富度下降和群落逐步同质化的趋势。研究人员同时提醒，由于群落组成差异解释度较低，植物区系信号应被理解为“弱但方向一致”的响应，而非群落彻底分化。

最后，在“Structural mediation and ecological filtering in community dynamics”中，论文提出了层级性机制解释：森林结构变化是干扰影响植物区系的主要通道，但在此之外仍保留直接生态过滤效应。讨论强调，在热带森林这种高度复杂系统中，单一因子通常难以解释群落变异的大部分比例，因此31%的整体解释度已经表明干扰在生态组织中具有重要作用。研究人员据此提出管理启示，即PNKB保护策略不应局限于遏制大面积森林清除，还需将监测重点扩展到林内反复发生的小尺度退化活动，并关注道路、步道、村落边缘等可达性走廊及累积压力热点。

研究结论部分可译为：
卡胡齐-别加国家公园山地森林中的人为干扰具有空间结构化格局，并与持续性的森林结构简化、地上生物量下降以及中等程度但方向一致的植物区系重组相关。结果并不支持不同森林群落之间发生突发性跃迁，而更表明一种渐进的生态轨迹：植物区系变化主要与林分结构变化相关，同时较弱的直接生态过滤效应也可能参与群落重组。这些发现表明，当弥散且反复出现的压力在可达的山地森林区域持续存在时，形式上的保护地位本身并不足以阻止森林内部退化。从管理角度看，PNKB的保护策略因此不仅要应对大尺度森林损失，也要处理累积性的小尺度干扰，尤其是在可达性走廊和干扰热点区域。尽管这些模式在采样景观内具有一致性，本研究仍受限于横断面设计、缺乏直接时间序列监测、依赖异速生长方程进行生物量估算，以及样带式设计可能带来的空间依赖性。未来若结合重复样地调查、精细空间数据、功能性状和分层或显式空间模型，将有助于进一步识别干扰阈值并评估山地森林在累积人为压力下的恢复力。