综述：群体间冲突景观中的先发制人行为

《Trends in Ecology & Evolution》：Pre-emptive behaviour in a landscape of intergroup conflict

　　

摘要：群体间冲突在整个动物界是一种强大的选择性压力。虽然研究传统上关注冲突期间及之后的行为，但动物在预期潜在群体间相遇时也表现出行为灵活性。研究人员综合不同分类群的发现，描述了社会物种如何在一个异质性的“群体间冲突景观”中调整先发制人的信息收集、资源利用、凝聚力、同步性以及群体内部互动。研究人员展示了由空间背景、对手特征和个体动机驱动的威胁水平变化如何影响这些行为，以及平衡感知信息与过去互动记忆如何构成相关决策的基础。利用实验、技术和分析方面的进展来检验群体间先发制人行为的后果，将加深对其在社会认知进化、种群动态和群落结构中作用的理解。

以下是论文主体部分的总结，保留小标题，每段内容符合小标题，不杜撰，去掉引用文献标识和图示标识，上下标用<sup>和<sub>标注：

**群体间冲突景观**

群体间冲突在整个自然界普遍存在，是跨分类群强大的进化力量。在社会物种中，群体常与寻求资源（如配偶、繁殖位置、食物、庇护所和空间）的同类外来者竞争。群体间冲突对个体适应性和群体生存具有显著的直接和延迟后果，因此对动物行为施加了强大的选择压力。传统上，研究集中于对手群体间冲突期间的行为（如参与中的个体差异和决定胜负的因素）以及冲突后的行为后果（包括群体内部亲和力、移动模式和资源利用的变化）。然而，新兴意识表明，进化也可能选择先发制人行为，以优化遭遇对手的可能性并最大化赢得后续冲突的机会——这些是预期性行为，发生在与另一群体进行任何当前互动之前甚至没有互动时。总体而言，先发制人行为包括针对特定环境线索做出的相对固定的准备性行为，但本综述关注的是对快速波动环境的行为灵活性。已证实猎物物种会根据“恐惧景观”的时空变化信息调整其旅行路线和警惕-觅食权衡，以最小化捕食风险。社会物种应类似地根据由同类外来者威胁异质性产生的“群体间冲突景观”调整其行为；对手在竞争能力和动机上差异巨大，形成了精细的威胁景观。先发制人行为之所以重要，是因为冲突威胁比通常不频繁的冲突本身更普遍。此外，先发制人行为可能以与冲突本身无直接关联的方式影响个体适应性、群体分布、种群密度和群落水平过程。与恐惧景观一样，导航群体间冲突景观对未来规划、空间记忆及认知进化有影响，但也对领地性、群体动态、合作和社会性产生独特后果。虽然人类已知在群体间冲突背景下表现出先发制人行为，但近期对野生动物群体的研究提供了许多这些行为的类似例子。

**先发制人行为变化及潜在益处**

在预期与对手群体相遇时，非人类动物会调整各种行为以增强信息收集、激励冲突参与、减少焦虑及最小化集体和个体风险。信息辅助决策，因此选择应青睐那些允许更明智战术选择的行为。例如，较慢移动且间歇停顿的群体可能更好地检测对手叫声或气味线索。尽量减少参与嘈杂活动可增强听觉信息收集并降低自身被对手检测的可能性，而占据高处位置则可提供更长的视线和改善的远距离声音检测。详细观察表明，黑猩猩群体在向群体间冲突发生区域移动时更可能攀登山顶；在山顶，群体进行更多休息而非嘈杂的觅食或移动。实验性增加群体间威胁导致矮獴移动更慢，与气味标记互动更久，并执行更多哨兵行为。关于对手的信息通常指导即时决策，但也可能更新关于邻居特征的基线先验知识。此外，个体可旅行相当距离去窃听其他群体的冲突以收集社会信息，这些信息仅在数天或数周后使用。

群体间威胁会影响不同区域的相对使用。冲突成本意味着动物应尽可能避免不必要的相遇。例如，日本猕猴和长尾山雀群体使用与对手共享区域的频率低于随机预期，而非洲大狒狒则绕道避开检测到的附近群体。相反，由于主场优势，增加对共享或有价值区域的使用在群体间冲突中可能有益，或者可能是群体在巡逻边界时试图检测入侵者和/或宣布所有权的结果。这种信号应在威胁水平升高时增加，矮獴通过实验模拟对手入侵时进行更多排便标记。嗅觉信号也可能策略性地放置：例如，猫鼬在洞穴附近不成比例地标记气味，因为这是入侵者检查的资源。同样，在声学信号方面，黑吼猴群体以目标导向的方式返回过去冲突地点，可能是在邻居可识别的区域宣传其存在。除了常用区域内的空间使用模式，更极端的先发制人行为是侵入对手占据空间并主动寻找它们（框1）。

**框1 突袭**

所有侵入其他同类占据区域以获得资源的行为在某种程度上都可描述为“先发制人”，但一个特殊情况是“突袭”，其目标似乎是寻找对手本身，而不仅仅是食物。最极端的例子是针对性杀戮：通过减少对手当前战斗力，群体可增加扩展自身资源基础、招募新雌性和成功繁殖的机会。著名的例子是黑猩猩雄性质间联盟进行协调入侵（安静地单列行进）进入邻近领地，明显意图攻击对手，证据是它们移向对方群体叫声的方向。类似致命帮派攻击发生在其他多种哺乳动物中。杀死对手群体后代的情况发生在诸如缟獴和大犀鸟等物种中。在大犀鸟中，群体从对手巢中驱逐蛋；几乎在所有情况下，这导致目标群体放弃巢穴，从而减少攻击群体的食物竞争。相比之下，年轻蚁群中的蜜蚁和火蚁工人突袭附近同种蚁巢以偷取幼虫，从而增加未来劳动力。突袭也可能是创造机会的尝试：例如，淡黄木白蚁挖掘隧道到另一群落，可能旨在合并以获得更大群体规模的优势；如果在冲突中优势个体被杀死，创造了繁殖空缺，这可能对某些个体带来进一步利益。更普遍地，在许多物种中，主动寻找并赢得冲突可能强化群体间优势模式，通过赢家和输家效应带来后期利益。

面对升高的群体间冲突，增加空间凝聚力和行为同步性可提供多种益处。当外部威胁更大时，多种哺乳动物的群体成员保持更近的距离，而绿林戴胜群体成员更可能一起栖息。还有主动招募：例如，缟獴和猫鼬在遇到含有近期对手活动证据的厕所时通过叫声招募其他成员，而黑猩猩检测到另一群体时在板根上敲鼓以吸引群体成员注意。招募依赖于情境：例如，受到威胁的龟蚁群体减少士兵向大入口巢穴的移动，专注于更易保留的巢穴。空间凝聚力可能促进群体内沟通和信息交换；靠近他人还可通过社会缓冲减少焦虑。行为同步性可能通过释放镇痛和奖励诱导的内啡肽具有类似纽带功能。同步活动还可发出凝聚力信号，如宽吻海豚雄性质间联盟。在某些军蚁物种中，一个极端情况是多个个体并排站立并朝向威胁方向摆姿势，从而形成减少侵略性群体间互动的活边界。更接近群体成员也意味着更大的潜在战斗力，如果发生身体冲突，胜利需要协调的时间和行动强度，而广泛分散的个体更容易被数量压倒或战略压制，可能带来致命后果。

除了空间凝聚力和行为同步性，个体可能主动尝试增加群体成员在未来冲突中的参与。这很重要，因为相对群体规模常驱动冲突结果，最大化战斗力需要解决集体行动问题。最明显的是使用社会激励（可能由激素变化支撑）：例如，黑猩猩在集体领地防御前更多互相梳理和玩耍，而绿林戴胜在群体间威胁更大时增加相互理羽。实验性呈现来自对手群体的声音和气味线索导致矮獴群体成员间更多相互理毛。攻击性也可用于增加沉默个体随后的冲突参与，如在长尾黑颚猴中观察到。或者，群体内行为可用于抑制参与群体间冲突。例如，繁殖了当前后代（可能在战斗期间脆弱）或希望通过与其他群体和平混杂评估扩散机会的雄性长尾黑颚猴使用身体攻击阻止其雌性群体成员发起群体间冲突。

**群体间威胁水平的变化**

先发制人行为的基线水平（如投入信息寻求、巡逻和群体内亲和的时间）在特定物种中已进化。然而，为最小化与对手的昂贵冲突风险，预期根据当前群体间威胁水平存在可塑性。威胁水平可因可能遭遇地点和群体特征而变化，而群体成员可能因个体间潜在成本和收益差异而感知不同的威胁水平。总体而言，在冲突最可能发生的地方先发制人行为应更强；对于领地物种，这通常是外围区域相对于核心区域。然而，如果发现指示对手近期存在的次级线索，那么在领地核心区域（靠近有价值资源）或当邻居出现在意想不到地点时，威胁可能被认为更高。黑猩猩进入外围区域时的群体规模大于移动到其他地方时，托马斯叶猴在重叠区域表现出更高警惕性，绿林戴胜在与对手群体更可能发生冲突的地方进行更多相互理羽。然而，在解释基于位置的数据时需谨慎，因为简单的移动零模型常表明对外围区域的使用较低。还可能存在边缘效应：食物丰富度、捕食风险、植被密度和人为压力（不仅仅是群体间威胁）可能在领地边缘和中心不同，从而解释观察到的行为差异。

群体间威胁水平还取决于各种绝对和相对群体特征（框2）。最明显的是，相对群体规模影响冲突结果：较大群体往往击败较小群体，尽管搭便车（当一些群体成员不参与并依赖他人行动时）可能导致中等甚至较小规模群体的胜利。博弈论预测动物应在接近前评估潜在对手和自身的力量。确实，黑猩猩、狮子和斑点鬣狗利用叫声从远处评估对手数量，仅在有利数量比例时接近。更广泛地，矮獴表现出多种依赖于其可能遭遇邻居的相对群体规模的先发制人行为，而较大的非洲野犬群在与其规模相似竞争者的领地中优先标记气味，但在较小群体领地中则不如此。在较长时间尺度上，较小的淡黄木白蚁群体投资于“粪便堡垒”作为屏障防止较大群体入侵。相对群体规模等因素并非孤立运作（框2）：例如，白脸卷尾猴群体规模在领地外围最重要，而在核心区域，主场优势对居民群体更为重要，因为失败成本更高。

**框2 影响相对威胁水平的群体特征**

群体构成（如性别比例）。在菲氏叶猴中，只有雄性参与群体间冲突：单雄群体最常在没有邻居的边界区域使用，而多雄群体大多出现在有邻居的区域。繁殖阶段。缟獴雌性在发情期比其它时期更可能领导其群体进入对手领地以发起群体间冲突并获得潜在群外交配机会。群体在拥有脆弱幼崽时较少使用可能遇到对手区域过夜。任期时长。大犀鸟从对手巢中驱逐蛋最常见于在区域内已停留一段时间的群体，针对新来者，且这种效应随攻击群体在该区域筑巢年数增加而增加。邻居与陌生人。当遇到实验性呈现的对手群体粪便时，缟獴对邻居线索比陌生人发出更多担忧叫声以招募其他成员，而欧亚獾群体对陌生人气味表现出增强的行为反应，但对邻居则不然。亲缘关系。除了相对群体规模的影响外，非繁殖期长尾山雀群体间存在对其它群体回避与亲缘关系数量之间的负相关。组合因素。例如，从粪便呈现实验来看，随着群体规模增大，对邻居的反应强度减小，对陌生人的反应强度增加，如在亚洲豺中观察到。

群体间冲突产生的威胁和机会因群体成员间相对成本和收益差异而变化，因此预期先发制人行为并非由所有个体平等执行。在白眉织雀中，优势雄性面临对其地位和父权的外群体威胁，因此当外部威胁更大时，它们比群体成员不成比例地增加哨兵努力。某些个体可能还寻求额外信息（如交配或扩散机会），这可以解释为什么当其他群体可能临近时，劣势雄性猫鼬执行最多的哨兵任务。在移动方面，缟獴雌性领导其群体进入对手领地以寻求群外交配，雄性则承担随后冲突的成本，因为它们最积极参与战斗。为了评估对手群体组成以寻找扩散选择，年轻成年雄性冠猕猴有时离开自身群体主体，这会对空间凝聚力和行为同步性产生负面影响。特定群体成员可能因特别有价值的帮助而成为社会激励目标。例如，绿林戴胜劣势个体在冲突中贡献更多，并在群体间冲突区域从优势个体处获得更多相互理羽，而在雄性比雌性大且能在群体间冲突中产生更大影响的灵长类物种中，雌性通过提供社会支持和交配来招募雄性作为“雇佣枪”。

**先发制人的认知**

动物可通过感知初级和次级信号及线索，以及过去遭遇的记忆，获取多种信息来源。这些信息涵盖互动发生的可能性（即威胁即时性）和影响威胁严重性的对手特征。信息的质量及可靠性随时间衰减，因为过去信息变得过时，且线索/信号和记忆消退。为理解所有这些潜在信息如何导致先发制人行为变化，我们需要考虑动物如何感知、处理、保留和作用于关于外部威胁的信息。这将使我们更好地理解群体间冲突如何影响认知进化。关于当前群体间环境的一种信息形式来自初级线索的感知，动物可在与同类直接互动前看到或听到它们。初级信息提供了关于威胁即时性的最大确定性，尽管在某些情况下（如听到远距离叫声），对手确切位置可能存在不确定性。然而，威胁严重性信息可能差异很大：例如，群体合唱可告知对手群体身份、规模和组成，但窃听到单个同类警报叫声时可能很少获得此类信息。许多物种还在环境中留下广泛的次级线索和信号。检测到一具尸体或水果壳可能仅表明同类的近期存在。相比之下，气味标记可包含关于标记者的丰富信息，包括标记数量、体型、性别和繁殖状态。次级线索具有比初级线索更长时间可检测的优势。然而，随着它们衰减，这会产生不确定性，既在于信息评估的难易程度（如挥发性化合物分解），也在于即使正确评估后的可靠性（如群体特征和位置变化）。将感官生态学知识与评估策略理解相结合，将有助于生成关于动物收集何种信息及其感知可靠性的可检验预测。

关于对手可能位置和特征的信息也可从过去互动中回忆，以指导当前先发制人行为。最明显的互动是与对手的直接互动，但已知动物也保留对气味线索互动的记忆，并将其整合到嗅觉景观中。过去互动的记忆可被视为群体间威胁的空间地图，类似于恐惧景观。这种存储信息可在当前缺乏初级或次级线索时指导行为决策，或作为补充感知信息的记忆（图2C）。例如，听到对手可揭示其存在，但至少在某些物种中，可能需要回忆过去互动来评估其身份、规模和其他特征（框2），这些特征产生感知的威胁严重性水平。与次级线索一样，记忆的可靠性会随时间衰减，但衰减率受社会系统等因素影响。在合作繁殖物种中，群体常一起移动且组成稳定，意味着信息在数周甚至数月内具有连续性。相比之下，在更大、更动态的裂变-融合群体物种中，之前遭遇的信息不太可能准确反映当前威胁。同样，生活在更动态的社会系统中使个体更难评估自身当前战斗力，增加了确定相对群体间威胁水平的挑战。关于当前威胁水平的确定性预计会影响先发制人行为量；低确定性可能导致更可变的行为，或作为针对最坏情况的赌注对冲策略导致更高水平。

统计决策理论为考虑先发制人决策提供了有价值的框架。过去经验作为信息性先验，而感知输入与这些记忆整合，通过贝叶斯更新形成当前威胁的后验估计，从而指导先发制人行为。贝叶斯方法最近已用于增进我们对动物如何做出行为决策的理解，包括在冲突中。每个输入的权重取决于其可靠性和收集处理成本，而先验的衰减受该物种信息类型可靠性的支配。先前的经验和知识可能更适用于邻居而非陌生人，这可能根据对手身份产生线索信息使用和记忆使用之间的平衡差异。

**先发制人行为及其后果的检验**

为加深我们对群体间冲突背景下先发制人行为及其支撑认知装置的进化理解，需要实验检验。已有证据表明多种物种在呈现对手群体粪便后立即改变行为；下一阶段是操纵冲突景观。例如，这可能涉及在特定区域重复呈现以改变感知威胁水平，并检查随后几天的行为变化。然而，这面临后勤挑战，且存在伦理考虑，尤其是群体间冲突可能引起压力并产生持久后果。近期方法学进展允许解构跨空间社会互动的神经基础。此类方法可能有助于区分对对手存在初级和次级线索的反应与空间锚定的外部互动记忆，并识别先发制人决策中重要的大脑区域。GPS遥测、生物记录、加速度计、相机陷阱和被动声学记录仪在收集动物移动和地理空间数据方面的技术进步，可允许量化空间明确的风险景观。此外，这可使分析对手群体同时空间使用模式成为可能，如同对捕食者和猎物所做的那样。目前，关于先发制人行为变化如何影响后续决策或冲突参与的研究很少。例如，我们只知道一个明确的例子，说明潜在冲突前收集的信息如何被使用：黑猩猩从山顶评估对手似乎有多远，利用该信息指导关于前进或撤退的战术决策。同样，关于群体内行为变化如何影响后续冲突贡献的知识有限。在长尾黑颚猴中，从雌性那里获得更多亲和或攻击的雄性更可能参与下一次冲突回合，但缺乏实验检验。例如，在矮獴中，可通过向劣势个体提供大型理想猎物（诱导优势个体的攻击性追逐和偷窃）来操纵实际群体内攻击水平，或通过播放与觅食位移相关的叫声来操纵感知的群体内攻击水平。同样，可对个体猫鼬应用抗寄生虫溶液，减少其外寄生虫负荷，从而操纵相互理毛（亲和）水平。在每种情况下，目标是确定这些群体内变化如何影响自然群体间冲突的发生、参与和结果，或对与相关叫声播放结合的剥制模型呈现（作为对手入侵的实验模拟）的反应。

**结论与未来展望**

群体间冲突不仅通过直接冲突产生普遍的选择压力，还通过需要在没有当前对手互动时产生先发制人行为。虽然有少数物种出现群体间合作的证据，这可能会影响遭遇同类群体前观察到的预期行为，但我们的重点是普遍存在于社会物种中的群体间冲突。群体间遭遇的可能性和严重性的时空变化产生了一个异质性的“群体间冲突景观”，社会动物灵活调整其信息收集、空间使用、同步性、信号和群体内动态以应对。这些先发制人反应由多个相互作用因素塑造，并通过感知信息与过去遭遇记忆的整合进行调节。正如捕食风险对猎物的影响可能大于消耗效应，群体间冲突的威胁可能比冲突本身具有更广泛的影响（框3）。在直接冲突之外研究群体——调查动物如何感知、更新和决策关于群体间威胁水平——将揭示动态风险限制行为的细微差别，这些行为影响日常生活的许多方面，既针对特定物种也针对其群落中的物种。为充分理解群体间冲突的影响和重要性，包括其在人类自身进化中的作用，我们必须研究完整的行为时间线——不仅包括冲突期间和之后的行为，还包括预期发生的行为。</sub></sup>