《Trends in Ecology & Evolution》：Species range contractions in geographic and environmental space
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物种分布区收缩是人类世的典型特征。鉴于其普遍性，一个核心科学问题随之产生：分布区收缩是否存在一致性规律？现有实证研究结论不一，虽识别出部分涌现模式，但类群间存在显著变异。本研究提出一个整合框架以解释这种变异，将分布区收缩概念化为物种内在种群增长率与威胁沿环境梯
物种分布区收缩是人类世的典型特征。鉴于其普遍性，一个核心科学问题随之产生：分布区收缩是否存在一致性规律？现有实证研究结论不一，虽识别出部分涌现模式，但类群间存在显著变异。本研究提出一个整合框架以解释这种变异，将分布区收缩概念化为物种内在种群增长率与威胁沿环境梯度作用强度互作的结果。该框架阐释了四种主要分布区收缩模式的成因，并在威胁扩散不完全的条件下衍生出第五种模式。通过阐明特定衰退模式发生的时间、空间及驱动机制，本框架深化了对物种全球变化响应的认知，为构建更具普适性的保护策略提供了理论基础。
物种分布区收缩涌现模式的探索
全球范围内，大量物种受胁迫过程影响，其地理分布区与环境生态位空间大幅缩减。当前保护行动多针对单一物种，聚焦于识别近端威胁并实施靶向干预。然而，鉴于分布区收缩的广泛性，其核心问题在于跨物种是否存在一致性的收缩规律。识别分布区收缩的涌现模式并揭示其驱动机制，已成为快速发展的研究领域，有望提升物种全球变化响应预测精度，指导广谱性保护策略制定。早期研究提出，物种通常向地理分布区中心收缩，该区域被认为环境适宜度最高，且种群恢复力最强，即“收缩至核心区”模式与“人口统计学假说”。但实证研究表明，许多物种向分布区边缘收缩，该区域环境条件常处于次优水平，即“边缘化”模式。这种现象归因于威胁的 contagion-like 扩散，即威胁清除大部分分布区内种群，仅留存于威胁尚未波及或影响较弱的边缘区域，符合“传染假说”。地理与环境空间的双重边缘化常与濒危状态关联，可能源于小规模种群对人口统计与环境随机性的脆弱性。近年，物种 occurrence 数据爆发式增长与分析方法革新，推动大尺度衰退模式识别研究。近期分析呈现混合甚至矛盾结果：全球哺乳动物分布区收缩研究显示，多数物种存续于环境生态位的边缘区域，但该边缘化总体趋势掩盖了显著的种间变异——部分物种向生态位核心收缩，另一些则呈均匀衰退。北美鸟类衰退在原有高丰度区域最为显著，通常靠近地理分布区中心，暗示环境与地理边缘化；而受入侵病原体影响的澳大利亚蛙类则主要向环境生态位核心收缩。解析这些分化结果的驱动过程，是推动分布区收缩动态研究的核心。本研究聚焦导致物种分布区收缩分化的潜在过程，结合宏观生态学理论与近期实证发现，提出一个统一框架，阐释地理与环境空间的分布区收缩如何由物种内在种群增长率与威胁沿环境梯度的作用强度互作产生。这些过程共同决定了威胁暴露下物种的可存续位点，进而生成分布区收缩的涌现模式。下文首先综述环境条-种群动态-物种分布的理论关联，以及环境因子介导威胁影响的研究进展，继而引入框架阐释内在种群增长率与威胁梯度效应如何塑造收缩模式，并拓展框架纳入时间动态——强调威胁扩散不同阶段可涌现差异化收缩模式，同时考量多重威胁的联合影响。
环境条件塑造物种种群增长率与多度
在探讨分布区收缩前，需回溯环境条-种群动态-物种分布的基础理论。物种内在种群增长率（r）——低密度下的单位出生率与死亡率差值——随分布区内环境与生物条件空间异质性而变化。低密度增长率是决定稀有种群能否增长的关键参数：若某位点 r>0，小规模种群可向局地承载力增长；若 r≤0，无论密度如何，局地种群均无法自我维持。物种地理分布区由可扩散位点构成，这些位点的环境条允许内在种群增长率为正（r>0），即种群在稀有状态下可建立与增长（Holt 的“建立生态位”）。但物种可能因随机种群灭绝与扩散限制而缺席适宜位点，同时救援效应与源-汇动态可维持 r<0 位点的种群存续（Holt 的“持久生态位”）。因此，地理分布区主要由扩散屏障（如海岸线、山脉）与约束 r 的环境因子决定，同时受随机性、迁入与迁出过程的调节。在物种分布区内，较高的内在种群增长率通常对应较高物种多度。鉴于种群增长率直接测量的实践难度，研究者常以多度模式作为种群增长的替代指标。分布区内多度实证研究呈现特异性模式：多度通常在分布区内一个或多个离散位点达到峰值。若峰值位于地理分布区中心或环境生态位空间，该物种呈现“丰度中心分布”；反之，若多度与环境适宜度均在地理分布区外围最高，则为“丰度边缘分布”。此类模式常见于环境过渡带（如海岸线、山脉）截断可用环境空间并限制扩散的景观中。尽管“丰度中心”与“丰度边缘”分布简化了复杂的生态现实，但其文献中的核心地位使其成为研究分布区收缩的重要基础。
环境条件塑造威胁发生与影响强度
与物种种群增长率类似，环境条件决定威胁的起源、扩散路径、分布格局与作用强度。这一现象在入侵捕食者或竞争者中尤为显著，其分布与多度通过上述相同机制受环境调控。其他威胁的影响同样受环境介导：栖息地丧失、退化与破碎化，过度开发及污染的影响，在生产性低地、农业气候适宜区及高人口密度区通常最强；气候变化的影响则受海拔、微地形等地貌特征调制。
分布区收缩的发生条件
鉴于环境条件强烈影响物种种群增长率与威胁作用强度，可整合二者关系界定分布区收缩的发生情境。本框架以无威胁时的物种内在种群增长率 r，以及威胁导致的种群增长率降幅 β 为核心变量。r 与 β 均随环境条变化，本研究以物种“环境适宜度梯度”表征该环境变量，该梯度反映特定位点的预期内在种群增长率 r，从低适宜度（次优位点，r 较低）到高适宜度（最优位点，r 较高）。长期来看，若 β>r 且威胁持续暴露，局地种群将灭绝，引发分布区收缩。现实中，衰退模式还受随机过程、迁入迁出动态影响，本框架暂不纳入这些过程。框架定义三个参数：（1）无威胁时的内在种群增长率 r；（2）单一或多种威胁导致的种群增长率降幅 β（威胁影响）；（3）威胁存在时的调整后种群增长率 rt=r-β。当 rt<0 时，种群即使从低密度也无法增长，长期威胁暴露导致灭绝；当 rt>0 时，种群仍可增长并存续，但平衡多度低于威胁前水平。β 可代表单一威胁，也可通过“威胁负荷”整合多重威胁。研究提出六种沿环境适宜度梯度的衰退情景：前两种（灭绝、抑制）无明确收缩模式——物种或因 β>r 全域灭绝，或因 β
地理与环境空间中的分布区收缩模式
将 Box 1 中四种收缩情景从环境适宜度梯度投影至适宜度表面，可揭示这些模式如何转化为空间收缩格局。为直观展示，比较了丰度中心与丰度边缘两种适宜度配置下的结果，图 2 聚焦终点格局，图 3 则解析收缩的时间动态。图 2 显示，物种可被驱赶至地理分布区边缘的多条路径，同时揭示地理空间边缘化不等同于环境空间边缘化，反之亦然。当威胁影响在环境最优区达峰时，无论丰度中心还是丰度边缘配置，物种均呈现地理与环境双重边缘化。反之，若威胁影响在次优环境中超过种群增长率，物种向最优条件收缩：丰度中心配置下表现为向地理分布区中心收缩，丰度边缘配置下则表现为向地理边缘收缩。因此，地理边缘化可能关联环境次优或最优区域的收缩。实证研究中，许多衰退物种既不向边缘也不向核心收缩。将空心化与截尾情景进行空间投影后，可见地理与环境空间的多样化收缩模式，包括向或背离分布区中心收缩，或无明确地理规律。
分布区收缩的时间模式与威胁扩散程度
分布区收缩是时序过程。图 2 对比威胁前后的分布区 occupancy 格局，图 3 则追踪威胁在分布区内扩散过程中的模式演变。以 Box 1 中的“灭绝”情景为例——威胁影响始终超过物种种群增长率，无论环境条件如何，威胁发生即导致局地灭绝。通过比较三种任意时间点、两种相反威胁扩散轨迹（从次优到最优环境，或从最优到次优环境）下的地理与环境收缩模式，揭示了一个关键现象：瞬态动态，即收缩的涌现模式随时间推移发生转变。这种转变的性质取决于威胁传播方向与最终空间范围。值得注意的是，物种可通过不同路径达成同一终局：例如根据威胁沿环境适宜度的扩散方向，既可向地理分布区中心收缩，也可向边缘收缩。这凸显了考量威胁时空扩散维度的必要性。此外，威胁未必覆盖物种全分布区。图 3 末行显示，威胁随机缺失于占分布区 12% 的斑块（任意阈值），由此产生第五种收缩模式——“压缩”。此时物种存续于分布区内的零散孤立斑块，地理与环境空间均无明确收缩方向。该结局可能与栖息地丧失及破碎化相关，这类威胁常沿环境梯度扩散，始于生产性区域并向边缘区扩张，同时遗留残余斑块。压缩模式或可解释部分物种在地理或环境生态位空间中缺乏方向性收缩的现象。
物种分布区收缩涌现模式的实证案例
本节列举契合框架模式的实证案例。地理与环境双重边缘化的典型代表是大熊猫，其已收缩至历史分布区外围的次优高地森林。大熊猫在此类生境中种群增长率较低，但因威胁影响微弱得以存续。类似动态见于欧洲野牛、红狼等其他大型哺乳动物。生物胁迫亦可驱动双重边缘化：夏威夷本土鸟类已收缩至蚊媒疟疾较少的高海拔次宜生境。栗疫病导致美洲栗收缩至生产力较低、干燥、受干扰且光照充足的位点。核心收缩模式亦见于生物胁迫响应：受壶菌感染的蛙类倾向于存续于温度较高、降雨充沛、温度变率较低且海拔较低的生境，这些条常对应多数物种的生态位核心。气候变化驱动的收缩同样受环境介导，常表现为向生态位核心收缩，例如英国蝴蝶种群在气候极端事件中，于分布区的干燥边缘区衰退最为剧烈。空心化模式（物种在最优与次优区存续，而中度适宜区衰退）可能源于威胁影响受分布区内不同环境因子调控。例如广布的沙巨蜥在澳大利亚北部湿润沿海区因入侵蔗蟾而衰退，但寒冷条阻止蔗蟾扩散至南部，因此该物种更可能在南部环境边缘区与中部干旱最优区存续。截尾模式（物种在最优与次优区均损失种群）则常见于不同威胁作用于分布区不同部位的情形。以澳洲大滑翔负鼠为例：其在高适宜度生境中因林业作业衰退，同时在地理与环境边缘区因气候变暖干旱导致生境适宜度下降而衰退。压缩模式（物种存续于无明确收缩方向的零散残存斑块）在受栖息地丧失与破碎化影响的物种中普遍存在，例如亚洲象种群高度破碎化分布于不同适宜度的区域；美洲、欧洲与澳洲的众多森林鸟类亦呈现此模式，它们在广泛但斑驳的栖息地丧失后，存续于历史分布区内的孤立生境片段中。
理解分布区收缩模式以指导保护实践
聚焦环境对内在种群增长率与威胁影响的双重介导作用，有助于识别高效保护策略。若分布区内某区域威胁影响低但环境适宜度有限导致种群增长率低下，直接威胁消减的收益可能远低于栖息地改良等提升补充或存活率的行动。反之，在适宜度高、种群增长率高但威胁影响强的区域，降低威胁的干预措施可能扭转存续态势。厘清这些情境需掌握无威胁时物种的环境需求，可通过衰退前数据或威胁-free 种群推导。更广泛而言，本框架可为识别衰退轨迹共性的实证分析提供支撑。鉴于单物种深度研究的成本高昂、耗时漫长且行动转化滞后，理解哪些物种可能呈现共性收缩模式及其成因，可为保护决策提供战略性捷径。但框架同时强调，物种衰退具有时间动态，受威胁出现与扩散模式的塑造。这种时空复杂性意味着识别收缩共性是一项精细任务。比较研究可聚焦生态功能相似类群或暴露于同类威胁的类群，同时纳入威胁的时空暴露特征，以提升解析效能。
研究展望
全球变化背景下物种分布区收缩加速，推动涌现模式识别研究，但现有结果呈现显著异质性。本框架将分布区收缩概念化为物种内在种群增长率与威胁影响在环境条介导下的互作产物，为解析差异化衰退模式的驱动过程奠定基础。未来预测与缓解生物多样性丧失，亟需理解多重交互威胁如何塑造物种在分布区不同部位的存续格局。本框架有助于解析复杂的地理与环境衰退模式，为发展预测性、普适性的保护科学提供清晰路径。亟待解决的关键科学问题包括：全球大量非边缘化或核心收缩的衰退物种中，空心化或截尾模式是否普遍存在？威胁扩散是否在抵达终局前产生地理与环境空间的瞬态收缩模式？丰度模式（如丰度边缘 vs 丰度中心）在多大程度上影响收缩模式？作用于近缘类群的特定威胁（如入侵捕食者对哺乳动物的冲击）是否产生一致的分布区收缩模式？鉴于现有研究多聚焦陆生动物，衰退植物及海洋、淡水等非陆生动物类群是否存在类似模式？多重威胁的联合影响分析能否深化对复杂时空收缩模式的理解？栖息地连通性与扩散能力在塑造大尺度衰退模式中扮演何种角色？其与环境适宜度的影响如何协变？
