《Urban Forestry & Urban Greening》：Islands in a sea of stone: distinct microbial soil communities in Tilia tree pits compared to paved soils
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随着人口持续增长和大规模城市化，城市生态系统已成为人类的主要栖息地。然而，这些生态系统的生物多样性和动态变化研究尚不充分，特别是土壤微生物方面。城市土壤受到干扰，且大部分被（半）不透水覆盖物覆盖，高度碎片化的城市绿地除外。街道树是最小且通常最受限的绿地之一，可
随着人口持续增长和大规模城市化，城市生态系统已成为人类的主要栖息地。然而，这些生态系统的生物多样性和动态变化研究尚不充分，特别是土壤微生物方面。城市土壤受到干扰，且大部分被（半）不透水覆盖物覆盖，高度碎片化的城市绿地除外。街道树是最小且通常最受限的绿地之一，可作为更好理解城市土壤微生物组的模型系统。研究人员使用DNA宏条形码（DNA metabarcoding）表征了荷兰五个城市中五种城市类型中的细菌和真菌群落：1）街道树周围的开放土壤（树池，椴树属Tilia spp.），2）人行道下的土壤，3）行车道下的土壤，4）有树和无树的情况。与无树的类型相比，有街道树附近的类型细菌α多样性在所有类型中一致，而真菌丰富度在有街道树附近时高出91%，在开放树池中高出304%。细菌和真菌群落结构均受土壤覆盖和树木存在的影响，且在各城市中一致。性状注释表明，树池中拥有更多具有假定氮循环潜力的细菌，并且几乎所有假定的真菌性状在树木存在时均过度代表，这意味着更多的功能冗余。推断的群落组装在不同类型间存在差异：细菌群落受同质选择塑造，这与对土壤因子的敏感性相关；而真菌组装在覆盖区域受扩散限制主导，但在树池中则不然。综上所述，街道树即使在铺装下也充当微生物土壤生物多样性的热点。
# 论文解读：城市铺装土壤中椴树树池的微生物群落岛屿效应
## 研究背景与科学问题
过去半个世纪，快速城市化使城市景观覆盖的土地面积增长了三倍，形成了以不透水表面和小片城市绿地为主的高度碎片化生态系统。城市土壤受到严重干扰，大部分被（半）不透水覆盖物封闭，仅在高度碎片化的城市绿地中存在少量开放土壤。土壤微生物对于维持生态系统健康与功能至关重要，但城市土壤微生物组的研究十分匮乏。街道树是最小但最普遍的城市绿地形式，其地上部分对城市生态系统的积极影响已有充分文献记载，然而与这些树木相关的土壤微生物组几乎未被研究。街道树通常种植于小型开放土壤斑块（树池）中，树池之间被道路或人行道等（半）不透水表面隔开，因此为研究极端碎片化、土壤封闭以及单一树木与微生物相互作用如何塑造微生物群落提供了极佳模型。此前研究主要聚焦于菌根定殖，发现与农村和自然区域相比，丛枝菌根和外生菌根真菌的多样性略有下降，且城市间定殖率差异显著。此外，土壤封闭并未阻止树木根部的菌根定殖，表明街道树对土壤生物群的影响超越了树池的物理界限。少数针对细菌和非菌根真菌群落的研究指出，铺装的存在掩盖了附近城市绿地的影响，铺装质量（透水或不透水）无显著作用，这可能与铺装土壤中较低的土壤呼吸、水分、碳氮含量以及较高的pH有关。扩散限制被认为是城市树池土壤中真菌（而非细菌）群落结构的另一个主导因素。
本研究在多城市框架内，通过比较多种城市类型（树池、有树或无树的行车道和人行道）中的真菌和细菌多样性、群落组成、性状注释及组装分析，扩展了现有知识。研究人员假设：第一，土壤铺装和树木存在均作为强环境过滤器，导致细菌和真菌α多样性、群落结构及推定功能多样性在不同类型间存在显著差异；第二，土壤铺装和树木存在对微生物群落组装过程具有相反效应，导致无树铺装类型中群落组装受扩散限制主导，树池中受选择主导，有树铺装区域则受两者混合影响；第三，土壤化学性质作为额外过滤器，同时影响细菌和真菌群落结构及ASV丰富度。该研究旨在增进对城市土壤微生物生态学的理解，并为城市规划和土壤微生物保护提供依据。
## 主要技术方法
研究人员采用DNA宏条形码技术，对荷兰五个城市（阿姆斯特丹、莱顿、海牙、多德雷赫特、蒂尔堡）31条街道配对的465个土壤样本进行16S V4-V5区域（细菌）和ITS2区域（真菌）扩增子测序。样本涵盖五种城市类型：树池、有树行车道、有树人行道、无树行车道、无树人行道。通过DADA2流程处理为扩增子序列变体（ASV），使用Silva和UNITE数据库注释分类。利用FAPROTAX和FungalTraits数据库进行推定功能性状注释。采用β-最近分类指数（βNTI）和基于Bray-Curtis的Raup-Crick指数（RC
Bray）推断群落组装过程。使用近红外光谱分析土壤属性，并通过广义线性模型和冗余分析评估土壤因子与微生物群落的关系。
## 研究结果
### 3.1 城市类型中微生物丰富度和群落组成的模式
细菌ASV丰富度在所有城市类型中一致，而真菌ASV丰富度随树木存在和土壤铺装与否显著变化。有树街道的土壤真菌丰富度始终高于无树街道。开放树池中真菌丰富度最高（中位数441 ASV），有树铺装区域（人行道和行车道）次之（中位数223和230 ASV），无树铺装区域最低（中位数128和109 ASV）。所有类型中优势细菌和真菌门类相同，但12个细菌门和10个真菌门在不同类型间呈现清晰模式。基于Aitchison距离的成对PERMANOVA表明，细菌和真菌群落在不同类型间均存在显著差异（细菌：R2=0.064，p<0.001；真菌：R2=0.040，p<0.001），但真菌结果需谨慎解释，因存在显著分散异质性。细菌群落形成三个明显聚类：树池、有树铺装土壤、无树铺装土壤。树木的存在部分缓解了铺装的同质化效应。真菌群落聚类较弱，但除无树铺装类型外，所有类型间均存在显著差异。地理位置也贡献了群落差异，但效应弱于类型。
### 3.2 城市类型中推定功能多样性的模式
21%的细菌ASV和53%的真菌ASV可被分配推定功能性状。56个细菌性状和86个真菌性状在不同类型间存在显著差异。细菌主要能量来源均为好氧化能异养，但在树池中显著更丰富（32% vs. 17-20%）。13个氮循环相关性状中有11个在树池中略微但持续超代表。有树铺装区域中氮循环性状的丰度介于树池和无树铺装类型之间。外生菌根真菌在所有类型中均存在，但在有树人行道和树池中占比更高（分别为18%和14%）。根内生菌在树木存在时更丰富，树池中高于铺装区域。藻类寄生虫、根部病原体和花粉腐生菌仅在树池中发现，丰度均低于1%。
### 3.3 城市类型中推断的微生物群落组装过程的模式
细菌群落组装在所有类型中均以同质选择为主导（平均βNTI<-2），且树池中效应最强（平均βNTI=-6.5，92%），铺装类型中次之（平均βNTI=-3.5，83-90%）。扩散限制贡献较小（铺装8-12%，树池6%），同质化扩散可忽略。细菌群落显示出弱但显著的距离衰减关系。真菌群落组装在铺装类型中主要受扩散限制主导（|βNTI|<2，RC
Bray>0.95，62-70%），而在树池中无单一过程主导（|βNTI|<2，|RC
Bray|≤0.95，51%）。异质选择在真菌中贡献显著（13-26%），且树木存在时效应更强。真菌群落也表现出显著的距离衰减模式。
### 3.4 土壤属性及其对微生物群落的影响
所有土壤样本以沙为主（56-98%），土壤属性在不同类型间存在差异，主要存在于树池与所有铺装类型之间。树池土壤含有更多钙、镁、氮、有机碳和土壤有机质，pH和密度更低，阳离子交换能力更高。细菌丰富度仅与粉粒百分比负相关（GLM解释10.1%方差）。真菌丰富度与氮含量、总磷酸盐、C/N比负相关，与粉粒百分比正相关（GLM解释47.8%方差）。冗余分析表明，细菌群落结构受pH、钙饱和度、总磷酸盐、氮供应潜力、C/N比和粉粒百分比显著影响（解释18.9%方差）；真菌群落结构仅与氮供应潜力和粉粒百分比显著相关（解释3.6%方差）。细菌群落对土壤因子的敏感性高于真菌。
## 讨论与结论
### 讨论总结
本研究结果部分支持假设。细菌α多样性在所有类型中相似，而真菌丰富度在树池中最高，且在有树铺装下也升高。群落结构在每种类型中均显著不同，支持土壤铺装和树木存在作为环境过滤器的观点。关键生态功能推定存在于所有类型中，但树池中具有更高的推定功能冗余潜力，尤其真菌群落。假设2部分得到支持：真菌群落组装在铺装下主要由扩散限制解释，而在树池中则无主导过程；相反，细菌群落组装在所有类型中均由确定性（同质）选择塑造，表明扩散并非细菌的主要限制因素。这符合假设3：细菌对多种土壤因子敏感，这些因子对群落组成的贡献强于真菌。树池中真菌丰富度的增加可能源于根际提供的额外生态位以及树池中扩散限制的减弱。细菌α多样性稳定的原因可能在于其微尺度生态位异质性在样本间无显著差异，但微生态位性质在不同类型间存在差异。树木的存在仅通过邻近开放土壤斑块即可影响铺装下微生物群落组成。细菌群落组装受同质选择主导，但扩散限制随城市化增强而增加，这与“万物皆在，环境选择”假说一致。真菌群落组装受扩散限制主导，但树木存在时异质选择贡献增加，表明树木具有多样化效应。土壤属性（如pH、氮、磷、碳氮比、粉粒）显著影响微生物群落，但因果关系需谨慎推断。尽管类型间群落组成存在差异，但总体分类组成相似，支持城市土壤多样性的高度同质化观点。可识别的推定功能方面，树池中氮循环相关细菌ASV和几乎所有真菌性状更丰富，表明树池中功能冗余更高，与更稳定和有弹性的生态系统相关。所有城市中模式相似，表明城市规划对微生物群落的影响大于地理位置。
### 研究结论翻译
总之，椴树
Tilia树池支持比周围铺装土壤更高的真菌丰富度、独特的微生物群落组成和更高的推定功能潜力。树木的影响，特别是对真菌α多样性的影响，在树池中最显著，但延伸至邻近铺装表面之下。这种增加的多样性和推定功能冗余可能导致更高的生态系统稳定性和抗干扰能力。研究结果表明，尽管高度碎片化和干扰，城市土壤仍能支持跨城市一致组成的微生物群落，凸显了城市类型（进而城市规划）对群落结构的强烈影响。在这些高度城市化区域，椴树树池充当生物多样性岛屿。此外，研究结果还表明，即使大部分未鉴定的ASV数据也能提供有意义的生态信号来评估城市土壤微生物群落。然而，与所有宏条形码研究一样，本研究存在局限性，例如稀疏化处理引入偏差、推定功能及群落组装过程未直接测量等。未来研究可进一步探索树池作为半隔离生境的动态，以更好地理解微生物扩散、植物-微生物组相互作用以及人为影响下城市土壤的功能生态学。本研究通过关注研究不足的城市生境，增进了对城市环境中土壤微生物群落及其形成机制的基础理解，并有助于理解日益城市化世界中城市绿地的生态学，表明种植一棵椴树即可显著增加土壤微生物多样性，这一结果可直接转化为城市绿化政策。研究人员建议不仅通过大型生物评估城市生态系统，还应深入考虑土壤微生物群落，这将为构建更健康、更绿色、更可持续的城市铺平道路。
