空间结构部分解释城市新热带区无刺蜂（stingless bees）的生态位变异

《Urban Ecosystems》：Spatial structure partially explains niche variation in urban Neotropical stingless bees

　　

消费者的地理分布及其资源塑造了异质景观中营养相互作用的空间特征。蜜蜂是集中地点觅食者（central place foragers），在巢穴周围消耗多种植物物种，因此城市景观中的蜜蜂群落是理解资源利用种内和种间空间变异的适宜系统。本研究调查了四种新热带区无刺蜂（Tetragonisca angustula、Plebeia droryana、Nannotrigona testaceicornis、Scaptotrigona postica）巢穴的空间分布及其分类学身份如何共同塑造城市景观中的资源利用变异。研究人员预测，在物种内，地理上更近的巢穴消耗更相似的营养资源；此外，由于生态位分化（niche partitioning）有利于相似物种的局部共存，研究人员预期在所研究物种之间观察到种间营养分区。研究人员使用碳稳定同位素（stable isotopes of carbon, δ13C）测量巢穴间的营养差异，从而量化种内和种间营养分化的模式。尽管在物种内和跨物种间发现同位素值范围相对较窄，但物种间存在显著的同位素分区。有趣的是，在四种研究物种中，仅两种（T. angustula 和 S. postica）发现空间距离较大的巢穴比较接近的巢穴具有更大的同位素距离。这一结果表明，这两种物种正响应景观中的资源变化，与同种巢穴进行生态位划分。因此，研究结果揭示了跨物种同位素生态位（isotopic niches）普遍缺乏空间结构，为城市景观中新热带区无刺蜂物种的生态学和保护策略提供了新见解。

研究背景与意义

消费者的地理分布及其资源决定了异质景观中生态相互作用在时间与空间上的结构。蜜蜂作为集中地点觅食者，从巢穴出发在周边领地内采集多样植物资源，其群落动态深受城市景观异质性影响。目前，关于生物营养生态位在空间上的排列方式，以及这种空间结构是否在共存物种间具有一致性，学界仍知之甚少。新热带区（Neotropical）社会性无刺蜂在城市环境中对关键生态系统功能与服务具有重要生态意义，然而针对其在城市群落中营养资源利用模式的定量研究较为匮乏，这主要源于小型生物体在大范围多样斑块中资源利用量化的后勤挑战。为此，研究人员在巴西坎皮纳斯州立大学（Unicamp）城市校区开展研究，探讨巢穴空间分布与蜜蜂分类学身份如何驱动异质城市景观中的营养生态位变异，旨在揭示种内与种间资源利用的空间特征，为城市生态保护策略提供依据。该研究发表于《Urban Ecosystems》。

主要关键技术方法

研究人员于2022年10月下旬至2023年1月在巴西坎皮纳斯Unicamp校区约0.36 km2区域内绘制无刺蜂巢穴分布并记录地理坐标。从发现的七个属巢穴中，选取四种常见目标物种（T. angustula n=20, P. droryana n=15, N. testaceicornis n=13, S. postica n=9）共57个巢穴，于2023年3月至4月采集每巢5至7只外出觅食雌蜂个体，冷冻保存。实验室处理中用去离子水清洗个体去除附着颗粒，60 °C烘干48 h后粉碎置锡胶囊，通过连续流同位素比质谱系统（CF-IRMS）分析碳稳定同位素（δ13C）。计算同种巢穴间地理欧氏距离及同位素距离（巢平均δ13C差值模），利用方差分析（ANOVA）检验物种间巢距与同位素均值差异，采用Mantel检验（vegan包）分析空间与同位素距离矩阵关系，所有统计在R环境中完成。

研究结果

Mapping of the nests

在扫描的0.36 km2区域内，研究人员记录了至少7个不同属的149个原生蜜蜂巢穴，其中T. angustula 98巢，P. droryana 15巢，N. testaceicornis 13巢，Partamona sp. 10巢，S. postica 10巢，Trigona sp. 2巢，未鉴定1巢。超过90%巢穴位于建筑外墙，仅8.73%在树木中。

Isotopic analysis

所有物种δ13C值介于-26.12至-23.81‰，表明饮食主要依赖C₃代谢植物资源。尽管变异范围较窄，物种间存在显著同位素生态位分化（F=12.83, df=3, p<0.001），主要由P. droryana与其他三种物种的对比驱动（p<0.012）；T. angustula与N. testaceicornis差异弱但显著（p=0.04）；S. postica与后两者相似（p>0.05）。这显示三种物种主要依赖C₃植物资源同时存在营养分区证据。

Spatial and isotopic distances

同种巢穴间地理距离无种间差异（F=2.16, df=3, p=0.092），中位数441.71 m（T. angustula）至532.81 m（S. postica），最大1.06 km，最小<1 m。同位素距离较小，全物种对最大2.31‰，中位0.53‰。T. angustula与S. postica地理距离增加伴随同位素差异增大（Mantel r=0.2, p=0.015；r=0.24, p=0.045），而N. testaceicornis与P. droryana未观测到此距离衰减模式（p>0.05）。

讨论总结与研究结论翻译

讨论指出，δ13C窄范围与强C₃信号支持传统花粉分析与观察，表明所研究原生无刺蜂未利用人类来源 trophic subsidies 作为替代能源，不同于广泛分布的Apis mellifera。生态位理论预测相似物种应分化生态位以共存，本研究观察到部分种间同位素分区，但高重叠可能源于C₃植物同位素分辨率不足或资源非限制及时间分配共存。同种巢距模式相似且常<1 m共存，反映无强烈对抗性竞争与空间回避，呈集群或随机分布。T. angustula与S. postica表现同位素相似性距离衰减，符合空间异质性与邻近巢重叠觅食区假说；而P. droryana与N. testaceicornis无此模式，可能因觅食半径超1 km共享远距资源或近巢竞争驱动局部分化。综上，异质城市景观中集中地点觅食消费者及其资源空间排列部分解释社会性原生蜂种内营养生态位变异；半数物种观测到同位素相似性距离衰减，凸显跨原生物种生态位普遍缺乏空间结构。结果表明这些物种饮食强烈依赖C₃代谢植物资源，城市空间以C₃物种为主可提供宝贵觅食区，为理解中心位置觅食者营养关系及城市友好规划奠定基础。

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