《Urban Ecosystems》:Synchronised pan trap sampling in domestic gardens: Sunlight exposure shapes wild bee captures
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随着城市化加剧,国内花园可能为密集建成环境中的蜂类提供重要栖息地。然而,花园在大小、植物选择及光照暴露上存在差异,导致蜂类的花资源量与质量、吸引力及筑巢位点存在强烈变异。研究人员于2024年和2025年春季在法国郊区?le-de-France的59个国内花园中
随着城市化加剧,国内花园可能为密集建成环境中的蜂类提供重要栖息地。然而,花园在大小、植物选择及光照暴露上存在差异,导致蜂类的花资源量与质量、吸引力及筑巢位点存在强烈变异。研究人员于2024年和2025年春季在法国郊区?le-de-France的59个国内花园中,通过房主部署的pan trap进行近同步采样,开展三轮调查。研究人员量化了花园大小与开花资源(属丰富度与花蜜糖产量),并区分自发植物与栽培植物、本土植物与外来植物,同时评估了pan trap周边的局地光照暴露与花朵密度。共采样959只蜂,代表84种。Lasioglossum占所有个体的66%,其次为Andrena(7%)、Bombus(6%)与Seladonia(5%)。局地光照暴露是正向影响pan trap中Lasioglossum丰度与物种丰富度的主要因素。花园大小对Lasioglossum呈非线性效应:丰度与物种丰富度在约900 m2前增加,但在更大花园中略有下降。Lasioglossum丰度随栽培本土植物的花蜜糖量减少而下降,可能反映含有密集且高回报花斑块的花园中pan trap吸引力降低。结合房主参与的pan trap使用在近同步采样花园中Lasioglossum似乎有效,但区分生态驱动因子与方法偏差仍具挑战性。光照暴露对Lasioglossum捕获的强正向影响凸显了在光照条件可变的环境(如国内花园)中考虑该参数的必要性。
研究背景方面,2000年至2025年建成区扩张速度快于城市人口增长,欧洲尤为显著,75%人口居住在城市地区(United Nations 2025)。城市扩张伴随适宜野生蜂群落的自然栖息地退化与丧失,导致筑巢机会减少及本土花资源的花粉与花蜜可用性降低(Potts et al. 2010;LeBuhn and Vargas Luna 2021;Dicks et al. 2021)。城市环境还存在高水平化学与光污染,以及因城市热岛效应导致的温度升高,均影响蜂类生理及其与开花植物的互作(Harrison and Winfree 2015;Baldock 2020;Giavi et al. 2021;Polidori et al. 2023)。这些压力通过功能性状过滤蜂群落:专性与地栖种类尤其处于劣势,而小型与独居种类的影响尚不明确(Fortel et al. 2014;Ayers and Rehan 2021;Fauviau et al. 2022;Gomes et al. 2025),最终可能导致密集城市化地区野生蜂群落功能同质化(Banaszak-Cibicka et al. 2018;Ferrari and Polidori 2022),限制授粉功能互补性(Woodcock et al. 2019)。然而多项研究表明,若具备充足适宜栖息地,城市可作为农业集约化景观中蜂类的潜在避难所(Hall et al. 2017;Ranalli et al. 2025),Desaegher et al.(2023)与Fortel et al.(2014)甚至报道不透水面比例中等区域蜂丰富度最高。在此背景下,私人住宅花园对城市蜂保护具有重要意义(Goddard et al. 2010;Baldock et al. 2019),其占城市面积12%?36%(Loram et al. 2007;Mathieu et al. 2007;Haase et al. 2019),可提供比其它城市绿地更多量与多样性的筑巢位点与花资源(Tew et al. 2021;Deparis et al. 2024)。但花园在大小、植物偏好(观赏vs野生)、管理实践(割草频率、除草强度)上各异(Politi Bertoncini et al. 2012;Chollet et al. 2018;Cavender-Bares et al. 2020),导致开花植物组成、量与多样性不同(Tew et al. 2022;Deparis et al. 2024)。花资源可按管理(自发vs人为种植)与生物地理地位(本土vs外来)分类,明确二者对蜂群的贡献很重要,因均受房主选择并可改变。尽管多处评估花资源对蜂群的益处,但自发vs种植、是否依赖生物地理地位仍缺乏记载(Deparis et al. 2026),英国Bristol对59个花园的调查估计外来植物贡献超90%总花蜜糖(Tew et al. 2022),虽延长供应但与寡食性种类关联弱(Cecala et al. 2021;Zaninotto et al. 2023),本土资源益处证据混杂(Smith et al. 2006;Pardee and Philpott 2014;Salisbury et al. 2015;Egerer et al. 2019;Philpott et al. 2023)。虽局地花园条件常报道为蜂丰度与物种丰富度主要驱动(Gerner and Sargent 2022;Plant et al. 2025),不同尺度周边景观也影响蜂与其它传粉者(Quistberg et al. 2016;Plascencia and Philpott 2017;Bennett and Lovell 2019;Persson et al. 2022),如Levé et al.(2019)报道邻近其它花园的都市花园传粉者多样性更高,不透水面仅在更广尺度有害,距森林等半自然栖息地近因飞行距离有限也影响花园出现(Zurbuchen et al. 2010;Kendall et al. 2022)。进一步识别驱动需合适采样法,彩色pan trap是标准化被动采样法,对小型蜂有效且较网捕等主动法采集者偏差小(Westphal et al. 2008;Prendergast et al. 2020;Krahner et al. 2024),可近同步采样减小天气与物候影响,但其捕获率受局地环境特别是光照暴露影响(Abrahamczyk et al. 2010;Viana and Louren?o 2020;Krahner et al. 2024),低光照可能降低蜂活动(Matteson and Langellotto 2010;Watson et al. 2022)与pan trap吸引力,周边花朵丰度也常被认为影响吸引力(Baum and Wallen 2011;Westerberg et al. 2021),故pan trap采样蜂可能不完全反映真实丰富度多样性,而是受光照与花资源改变的捕获率结果。为此研究人员于法国?le-de-France郊区59个国内花园,两轮年三回合春季由房主近同步部署pan trap,测量花园大小、量化栽培与自发花资源(分本土与外来),表征周边景观并评估光照暴露与pan trap周边花密度,因该法对小型蜂尤其是Lasioglossum有效且其为样本中最频分类群,提出三问:1)Lasioglossum与其它野生蜂丰度物种丰富度是否随花资源、花园大小与景观变量变化?2)与花资源的关系是否因种植地位(自发vs栽培)与生物地理地位(本土vs外来)而异?3)已知影响pan trap捕获率的变量是否影响蜂丰度与物种丰富度?论文发表于《Urban Ecosystems》。
关键技术方法上,研究人员在2024年5月22日至6月5日、2025年4月28日至5月1日、2025年5月18日至29日三轮采样,使用白蓝黄三色750 mL、直径18 cm非UV荧光喷漆pan trap,每花园两套共六 trap,由房主在近连续晴两天无降水低云量时同步部署24 h。研究人员量化花园大小与开花资源:将花园分为草坪、花床与其它区,随机置6个50×50 cm样方计数自发植物开花单元并推算至对应面积,其它区计数或估算自发与栽培植物开花单元,共估15 400 420朵;花蜜糖产量由各植物类群开花单元数乘以每单位日产糖量(源自Baude et al. 2016等及未发表数据,缺值用近缘种替代),按栽培/自发、本土/外来(自发外来因占比低排除)计算属丰富度与糖量,高相关栽培本土与外来、自发本土与外来各自合并。景观变量:用Masque Forêt数据集算各花园至最近林地最小距离;用BD ORTHO IRC数据集NDVI(阈值?0.1)算50 m缓冲区植被比例。影响捕获率变量:用MNH LIDAR HD数据集算pan trap周围30×20 m椭圆缓冲区低于3 m景观元素面积表征光照暴露(高值=高光照);由房主拍照评2 m半径花密度(1?4级)。统计用R以glmmTMB拟合广义线性混合模型(泊松分布对数链接),随机因子为采样回合与trap套嵌于花园,标准化变量,MuMIn包dredge选最低AIC模型,部分分析用含花密度的145套trap子集,DHARMa与performance包检残差与共线性,ggeffects与ggplot2作图。样本队列为法国?le-de-France郊区Bures-sur-Yvette、Orsay、Palaiseau、Villebon-sur-Yvette四市59个国内花园(2024年53个、2025年52个,46个两年均测,7个2025更换)。
研究结果
Bee communities in domestic gardens
三轮采样共获959只蜂、84种,多数属Lasioglossum(n=637,66%),其次Andrena(n=68)、Bombus(n=60)、Seladonia(n=46),最少为Megachile(n=2)、Anthidium(n=1)、Panurgus(n=1)。Lasioglossum与Andrena物种最丰富(各21与19种),盗寄生类Nomada与Sphecodes各8种。相较?le-de-France蜂名录(Bayan et al. 2024),采得44%预期Lasioglossum种(21/48)、29%Andrena(19/66)、31%Sphecodes(8/26)、19%Nomada(7/36)。采得7种?le-de-France ZNIEFF指示种:Andrena curvungula、Lasioglossum limbellum、L. majus、L. pygmaeum、Nomada mutica、Sphecodes longulus、S. majalis,及此前未记录于该区的Nomada facilis三个体。蜂丰度与物种丰富度各回合间差异大:2025年5月初低于2024与2025年5月下旬,后者略高于前者;各花园间亦强变异。
Impact of environmental variables on Lasioglossum bees
I. Species richness of Lasioglossum in pan traps
全数据集最佳模型中,Lasioglossum物种丰富度随pan trap周边光照暴露显著强增加(Estimate=0.27,P<0.001),子集模型亦显著(Estimate=0.22,P=0.008);高光照下丰富度变异增大,遮阴环境始终低丰富度。全数据集中花园大小呈边际二次效应:线性项Estimate=0.23,P=0.024;二次项Estimate=?0.11,P=0.055,约900 m2前增后微降,子集模型不含此变量,表明花园大小影响弱。
II. Abundance of Lasioglossum in pan traps
类似丰富度,丰度随光照暴露强显著增加(全数据集Estimate=0.40,P<0.001;子集Estimate=0.46,P<0.001),遮阴环境普遍低,开阔条件变异大。全数据集花园大小边际二次效应(线性Estimate=0.33,P=0.011;二次Estimate=?0.14,P=0.051),子集相似(线性Estimate=0.39,P=0.022;二次Estimate=?0.16,P=0.068)。全数据集丰度随栽培本土植物花蜜糖量显著减(Estimate=?0.34,P=0.001),随自发本土植物花蜜糖量显著增(Estimate=0.15,P=0.011),后者由2024年单一高值花园驱动,剔除后不显著(estimate=0.06,P=0.521);子集呈相似模式且pan trap周边花密度显著正效应(Estimate=0.30,P=0.029)。条件R2远高于边际R2表明随机因子(尤采样回合)解释大部分变异。
Impact of environmental variables on other bees
I. Species richness of non-Lasioglossum bees in pan traps
全数据集非Lasioglossum物种丰富度随花园尺度自发本土花花蜜糖量显著减(Estimate=?0.21,P=0.042),子集边际显著(Estimate=?0.42,P=0.052),均由2024年单一花园驱动,剔除后不显著(全estimate=?0.12,P=0.344;子集estimate=?0.35,P=0.154)。
II. Abundance of non-Lasioglossum bees in pan traps
丰度同样随自发本土花花蜜糖量显著减(全Estimate=?0.19,P=0.044;子集Estimate=?0.50,P=0.027),剔除该花园后不显著(全estimate=?0.09,P=0.412;子集estimate=?0.46,P=0.065)。
讨论总结与结论翻译
讨论指出国内花园可为野生蜂群落提供有价值栖息地,但其量质吸引力因大小、光照暴露、花资源种植与生物地理地位而异,pan trap捕获率亦受光照与花资源影响。研究中Lasioglossum为pan trap优势类群且对环境响应最强:其丰度随栽培本土植物花蜜产量减少;花园大小对其丰度与物种丰富度呈低但一致二次效应;非Lasioglossum蜂在pan trap较少,仅与自发本土花花蜜糖量弱相关;Lasioglossum丰度物种丰富度随光照暴露强增,亦随周边花密度增,故pan trap采样蜂可能不全反映花园真实蜂群,部分反映方法依赖的捕获率变异。
花园大小与花资源主要影响pan trap中Lasioglossum:非Lasioglossum仅对自发本土花花蜜糖量显著负响应,Lasioglossum受多因子影响且两模型一致。花园大小二次效应中约900 m2前增,超后持平略降,可能因最大花园额外面积为草坪而非多样生境,符合Nason and Eason(2023)蝴蝶丰富度模式,微降或因个体空间稀释(Wenninger et al. 2016;Cohen et al. 2022),大花园总体可能更高但单位密度低致每trap捕获少。Lasioglossum丰度随栽培本土植物花蜜糖量减,可能非真实下降而是采样效应:栽培本土植物常聚为高密度回报花斑,将觅食引离trap降低局部密度与吸引力(O’Connor et al. 2019),高密度花斑对蜂更具吸引(Lázaro and Totland 2010;Hegland and Boeke 2006;Plascencia and Philpott 2017),需进一步研究其觅食行为。
国内花园中光照暴露效应强于其它环境变量:光照是正向影响Lasioglossum丰度物种丰富度主要固定因子,各模型一致。遮阴花园因花资源少与筑巢机会低不利其活动(Antoine and Forrest 2021;Watson et al. 2022),Makinson et al.(2017)与Matteson and Langellotto(2010)分别显示社区花园蜂丰度物种丰富度对日均光照可用量正响应,Watson et al.(2022)观察独栖本土蜂访花率同。另一解释是pan trap在遮阴环境吸引力更低(Viana and Louren?o 2020),昆虫访阳面花多于阴面(Kilkenny and Galloway 2008),Abrahamczyk et al.(2010)示光照影响黄vs蓝pan trap相对捕获率,但日常局地光照暴露少被显式考虑,在均匀开放草地农田或非均匀冠层或无碍,本研究凸显在花园等空间复杂环境需考虑此参数。Lasioglossum丰度物种丰富度变异随光照增而增,遮阴下始终低,高光照下变异大,表明光照必要但不充分,还受其它花园环境变量影响。
房主参与pan trap采样优势与局限:此法成功实现近同步采样减时空天气偏差,高效捕获Lasioglossum(亦或反映其本地高密度聚巢;Nelson et al. 2023),但结果显示pan trap光照暴露及周边花密度(仅丰度)主导捕获,或影响率(Viana and Louren?o 2020;Westerberg et al. 2021;Krahner et al. 2024),栽培本土植物花蜜糖量负效应或反映与trap竞争(O’Connor et al. 2019)致丰度不可靠(Kuhlman et al. 2022021),区分生态驱动与方法局限仍难。宜补网捕或直观法等更适采Bombus、Megachile、Eucera、Anthidium、Colletes等(Wilson et al. 2008;Templ et al. 2019),虽更敏于天气。未来宜扩空间尺度,因蜂可在邻花园飞行觅食,分析邻近花园簇群相关(Deparis et al. 2024),花园组成各异(花斑、裸土、池塘、灌木、木本)提供特定筑巢交配觅食栖息地(Loram et al. 2008,2011),地理邻近花园可通过管理策略拼凑与时空互补栖息地,对城市传粉者保护至关重要。
研究结论翻译:在城市化加剧背景下,国内花园可为野生蜂群落提供有价值栖息地。然而这些栖息地的量、质与吸引力在花园间差异显著,尤在大小与光照暴露及花资源种植与生物地理地位(自发vs栽培、本土vs外来),且pan trap捕获率受光照暴露与周边花资源影响。本研究发现Lasioglossum属蜂为国内花园pan trap捕获优势类群且对环境背景响应最强:Lasioglossum丰度随栽培本土植物花蜜产量减少;检测到花园大小对其丰度与物种丰富度低但一致的二次效应;非Lasioglossum蜂在pan trap较少,其丰度物种丰富度仅与自发本土花花蜜糖量弱相关;最后pan trap中Lasioglossum丰度物种丰富度随光照暴露强增,亦随周边花密度增。因此pan trap采样蜂可能不全反映国内花园真实蜂丰度与多样性,而是部分反映方法依赖的捕获率变异。