《Behavioral Ecology and Sociobiology》：Sucrose responsiveness is associated with foraging specialization in honeybees but not bumblebees
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真社会性（eusociality）以劳动分工（division of labor）为特征，其中群体内的专业化角色与感官和认知能力的差异相关或由其驱动。过去对蜜蜂（Apis mellifera）——一种具有强烈劳动分工的物种——的研究表明，专攻花蜜采集的蜜蜂对蔗
真社会性（eusociality）以劳动分工（division of labor）为特征，其中群体内的专业化角色与感官和认知能力的差异相关或由其驱动。过去对蜜蜂（Apis mellifera）——一种具有强烈劳动分工的物种——的研究表明，专攻花蜜采集的蜜蜂对蔗糖的反应性低于花粉专攻者。其他社会性昆虫物种是否也因其觅食特化而表现出感官反应性的差异，这一问题很少被探讨，且可能有助于理解这些感官差异的进化。在第一次实验中，研究人员研究了大黄蜂（Bombus spp.）的蔗糖反应性，大黄蜂的群体规模较小，劳动分工弱于蜜蜂，但个体在短期内仍会专攻于觅食任务。使用野生捕获的大黄蜂（B. vosnesenskii），研究人员发现花蜜和花粉采集者在蔗糖反应性上无差异。由于无法控制野生采集者的动机状态，研究人员随后用实验室饲养的B. impatiens重复实验，并得到相同结果。最后，为了确认大黄蜂实验与过去蜜蜂实验之间的差异不能仅由实验方案差异解释，在第三次实验中，研究人员使用相同方案测试了野生捕获的蜜蜂，发现与先前研究一致，花粉采集者的蔗糖反应阈值（sucrose response threshold）低于花蜜采集者。总体而言，研究结果表明，虽然蜜蜂的觅食特化与反应性差异相关，但大黄蜂并非如此，暗示该属中其他变量驱动了特化。意义声明：社会性昆虫研究的核心焦点是理解驱动社会性昆虫群体劳动分工的机制。“响应阈值模型”（response threshold model）可以解释高级社会性昆虫（如蜜蜂）的许多行为，其中具有不同行为角色的个体对任务相关刺激的反应性存在差异。然而，较少研究探讨该模型是否与其他劳动分工较弱的社会性昆虫（如大黄蜂）的任务特化相关。研究人员测试了专攻花蜜或花粉采集的大黄蜂在蔗糖反应性上是否存在差异，发现无论是在野生捕获还是实验室饲养的情况下，均无差异。使用相同方案，研究人员确认了野生捕获的花粉和花蜜采集蜜蜂在蔗糖反应性上存在差异。这项工作加深了研究人员对驱动劳动分工的近因机制（proximate mechanism）的理解，并为未来关于昆虫社会性（sociality）的研究打开了大门。
**论文解读：蔗糖反应性与觅食特化在蜜蜂中相关，但在大黄蜂中不相关**
**研究背景与问题**
社会性昆虫（eusocial insect）群体的核心特征之一是劳动分工（division of labor），即个体承担不同的行为角色，如采集花蜜或花粉。这种分工常与个体对任务相关刺激的敏感性差异有关，即“响应阈值模型”（response threshold model）。该模型认为，个体执行特定行为的内部阈值决定了其任务选择，阈值差异是分工的近因机制。在蜜蜂（Apis mellifera）中，大量研究已证实，花粉采集者对蔗糖的反应性显著高于花蜜采集者，且这种差异与行为特化相关联，甚至可预测未来觅食模式。然而，具有较弱劳动分工的物种，如大黄蜂（Bombus spp.），其个体虽能在短期内专攻于花蜜或花粉采集，但蔗糖反应性是否与这些特化相关仍不清楚。此前少数研究（如Smith et al., 2016; Simons & Smith, 2018）在B. impatiens和B. terrestris中未发现差异，但所用蔗糖浓度偏高（45–65% w/w），且多采用固定蜜蜂的经典PER实验（proboscis extension reflex，口器伸展反射）方案，可能无法反映自由移动状态下的真实反应。此外，野生蜜蜂的动机状态（如饥饿水平）难以控制，可能影响结果。因此，本研究旨在回答：在野生和实验室条件下，大黄蜂的短期觅食特化（花蜜 vs. 花粉）是否与蔗糖反应性相关？并通过与蜜蜂的直接比较，验证物种间差异。
**研究方法**
研究分为三个实验。实验1：在美国加州塔霍国家森林的Van Norden Meadows野生地点，通过连续观察50次花朵访视，将Bombus vosnesenskii大黄蜂分类为花蜜或花粉采集者，随后使用自由移动口器伸展反射（Free-Moving Proboscis Extension Reflex, FMPER）方案测试其对递增蔗糖浓度（0%, 1%, 5%, 10%, 25%, 50% w/w）的反应性（n=99）。实验2：使用实验室饲养的B. impatiens大黄蜂（来自Koppert Biological Systems的4个商业蜂群），通过观察5次连续的花粉或蔗糖喂食器访问来分类觅食者，并用类似FMPER方案测试（浓度：0%, 5%, 15%, 30%, 50% w/w），同时记录对水的反应（n=40）。实验3：在同一野外地点，使用相同方案测试野生捕获的蜜蜂（Apis mellifera）花蜜和花粉采集者（n=130），并增加0.5% w/w浓度。所有数据通过二项式广义线性混合模型（GLMMs）分析，使用R语言。
**主要结果**
**实验1：野生大黄蜂的蔗糖反应性**
花粉与花蜜采集者的蔗糖反应性在浓度梯度上无显著差异（觅食者类型×浓度交互作用：χ2=1.574, p=0.210；觅食者类型：χ2=0.513, p=0.474）。两种类型均对更高蔗糖浓度反应更强（浓度：χ2=16.81, p<0.001），温度无显著影响。
**实验2：实验室饲养大黄蜂的蔗糖反应性与水反应性**
花粉与花蜜采集者在蔗糖反应性上无差异（觅食者类型×浓度：χ2=0.455, p=0.500；觅食者类型：χ2=0.680, p=0.410）。两组均对高浓度反应更强烈（浓度：χ2=15.52, p<0.001）。蜂群效应显著（χ2=8.817, p=0.032），其中一个蜂群反应性较低。对水的反应性在两组间无差异。
**实验3：野生蜜蜂的蔗糖反应性与水反应性**
与大黄蜂结果相反，蜜蜂花粉采集者总体反应性高于花蜜采集者（觅食者类型×浓度：χ2=6.507, p=0.011；浓度：χ2=82.57, p<0.001）。随着浓度增加，反应性趋势在两组间不同。温度有接近显著的影响（浓度×温度：χ2=3.048, p=0.081），且温度升高增加反应性。花粉采集者对水的反应性也高于花蜜采集者，且随试验次数和蔗糖浓度增加而增强。
**讨论与结论**
研究结果表明，无论是野生捕获还是实验室饲养的大黄蜂（B. vosnesenskii和B. impatiens），其花蜜与花粉采集者的蔗糖反应性均无差异，这与先前在B. terrestris中的发现一致。相比之下，使用相同FMPER方案，野生蜜蜂（A. mellifera）的花粉采集者确实表现出更低的蔗糖反应阈值（即对蔗糖更敏感），验证了经典结果。这排除了方案差异造成物种间差异的可能性，支持了物种水平上的根本区别。
研究人员讨论了可能的解释。在蜜蜂中，响应阈值模型可作为近因机制，但花粉采集者更高的反应性可能与“生殖基础假说”（Reproductive Ground Plan Hypothesis）更相关，即觅食特化是生殖调控网络的副产品，由多效基因作用导致。在大黄蜂中，未发现感官反应性与觅食特化的关联，暗示其分工可能由其他机制驱动，如“自我强化模型”（self-reinforcement model），即成功执行任务增加未来重复该任务的概率，或由环境因素、先前经验主导。此外，大黄蜂可能因弱分工而灵活性更高，能快速切换资源选择。
**研究结论翻译**：总之，本研究的结果表明，无论是野生捕获还是实验室饲养的大黄蜂，其觅食特化可能不与内部蔗糖反应阈值相关，而野生捕获的蜜蜂则相反。综合来看，这些结果说明，大黄蜂的独特觅食角色并不像蜜蜂那样与感官差异相关联，提示大黄蜂以及可能其他劳动分工较弱的物种，其特化可能受不同因素影响。进一步解析觅食特化的潜在驱动因素（如先前觅食经验）的研究，有助于解释为何大黄蜂在觅食行程中选择一种资源而非另一种。值得注意的是，自由移动方案可用于野外多种物种，从而有效测试和比较其他兼性社会性物种，为从独居到真社会性组织的劳动分工进化提供宝贵见解。
