淡水系统河蚬（Corbicula）上的硅藻隐秘世界：关于表生（epizoic）定殖的野外操纵实验

《Hydrobiologia》：The hidden world of diatoms on Asian clams: a field manipulative experiment on epizoic colonisation

　　

尽管表生生物（epibiont）—基生生物（basibiont）相互作用具有生态重要性，但关注淡水系统中表生硅藻（epizoic diatoms）的研究仍极为有限。在此，研究人员调查了与淡水双壳类河蚬属（Corbicula）相关的硅藻群落。研究人员的目标是（1）比较生长在不同基质类型的硅藻群落；（2）确定哪些基生生物特征主要影响这些集合体的结构和组成。为此，研究人员在人工渠道中部署了30块瓷砖，每块宿主18个死锚定（dead-anchored）、18个活锚定（living-anchored）和18个人工混凝土河蚬标本，持续40天。此外，还包括自由生活的河蚬（free-living Corbicula）以评估流动性对硅藻定殖的影响。结果显示，活锚定个体的物种丰富度较低。所有基质上的优势种为极小曲壳硅藻（Achnanthidium minutissimum）和披针平舟硅藻（Planothidium lanceolatum），而hlubikovae Luticola（Luticola hlubikovae）主要与死标本相关。从功能角度看，运动型（motile）和低矮型（low-profile）硅藻功能群（guilds）在所有样本中占主导，而高挺型（high-profile）和浮游型（planktic）形式几乎缺失。研究人员的发现强调，基质类型、基生生物的形态特征和行为的协同相互作用塑造了表生硅藻群落，拓宽了研究人员对淡水表生生物学（freshwater epibiosis）的认识，并为未来硅藻—宿主关系的研究提出了新的方向和前景。

研究背景方面，尽管表生生物与基生生物相互作用具有重要生态意义，但针对淡水系统中表生硅藻的研究极其有限。自19世纪末以来，虽有关于海洋生物如鲸类、龟类、鱼类及甲壳类等宿主表生硅藻的记载，但关于淡水软体动物作为基生生物的研究显著不足，尤其是关于入侵物种河蚬属（Corbicula）的表生硅藻研究尚未见报道。河蚬壳体表面的刻纹结构提供了丰富的微观生态位，是理想的表生硅藻基质，但其形态特征、生理活动及行为如何调控硅藻群落构建尚不清楚。现有文献假设活体宿主因物理扰动和代谢活动可能减少硅藻生物量，且基质类型与宿主性状可能协同影响群落结构与功能组成。因此，研究人员通过开展野外操纵实验，设置死锚定、活锚定、人工混凝土模板及自由生活四种处理，旨在比较不同基质类型（生物与非生物）上的硅藻群落生物量与分类组成，并识别形态、行为与生理等基生生物特征对群落结构的主要影响，以填补淡水表生硅藻生态学的研究空白。该研究发表于《Hydrobiologia》。

关键技术方法方面，研究人员在意大利西北部San Genuario特殊保护区的同一段人工渠道中开展实验，采集当地河蚬属标本，设置活锚定、死锚定、人工混凝土壳及自由生活四组处理，每组10个重复单元（自由生活为90个个体），暴露定殖40天（2025年2月28日至4月8日）。实验结束时使用Benthotorch测定叶绿素a（Chl-a）以表征硅藻、蓝藻及绿藻生物量；收集硅藻样本经过氧化氢消解、蒸馏水处理及Naphrax树脂封片后，在1000倍光学显微镜下依据标准进行物种鉴定（每样本计数至少400个瓣膜）；同时参照Rimet与Bouchez（2012）划分生态功能群（ecological guilds），依据Carayon等（2019）进行有机氮（organic nitrogen）敏感性分类。统计分析采用贝叶斯方法（brms包）比较Chl-a，主坐标分析（PCoA）与ANOSIM检验群落组成差异，SIMPER分析关键贡献种，计算物种丰富度与Shannon多样性指数，并利用Kruskal–Wallis与β回归分析功能群分布。

研究结果部分保留小标题并说明如下：

生物质表征（Biomass characterisation）：研究人员通过贝叶斯模型分析叶绿素a浓度发现，自由生活组硅藻与蓝藻的Chl-a值显著低于其他处理组（硅藻L95% CI＝?1.70，U95% CI＝?0.78；蓝藻L95% CI＝?0.43，U95% CI＝?0.12），而绿藻在所有基质上均未检出。表明自由生活的河蚬因埋栖与移动行为显著降低了表生藻类生物量积累。

硅藻分类组成（Diatom taxonomic composition）：研究人员计算多样性指标显示，自由生活组物种数最高，活锚定组物种丰富度、Shannon指数（H′_{living-anchored}＝3.97）及均匀度（Evenness_{living-anchored}＝0.78）最低，但整体仍处于高多样性范围。所有样品共有优势种为极小曲壳硅藻（Achnanthidium minutissimum）、披针平舟硅藻（Planothidium lanceolatum）、黑塞氏舟形藻（Sellaphora nigri）与消散菱形藻（Nitzschia dissipata）。PCoA与ANOSIM（R＝0.624，p＝0.001）表明四组处理间分类组成存在显著差异，死锚定与活锚定沿PCoA1区别于人工基质，自由生活沿PCoA2区别于其他组。SIMPER分析指出极小曲壳硅藻（活锚定vs自由生活）与披针平舟硅藻（人工vs活锚定）是主要差异种。

功能硅藻组成（- Functional diatoms composition）：研究人员依据生态功能群分析发现，死锚定基质上运动型与低矮型共主导，附石（epilithic）样本以运动型为主（平均53.7%），高挺型与浮游型在各处理中均极低。活锚定基质低矮型相对丰度最高（平均58.1%），显著高于死锚定（43.9%）、自由生活（49.7%）与人工（38.4%）；人工基质运动型比例相对较高（平均43%）。β回归显示PCoA1与PCoA2均与低矮型呈显著正相关（Axis1 p＝0.001；Axis2 p＜0.001），与运动型呈负相关（Axis1 p＝0.008；Axis2 p＜0.001），高挺型仅与Axis1显著负相关（p＝0.020）。表明宿主活性引发的微生境不稳定筛选了耐受干扰的低矮型类群。

营养释放与硅藻分类（Nutrient release and diatom classification）：研究人员按有机氮耐受性划分发现，活锚定组群落中中营养型（N_org最优值0.73–0.88 mg/L）与富营养型（N_org最优值0.88–1.20 mg/L）物种占比超50%，而死锚定与各基质仍以寡中营养型（N_org最优值0.057–0.73 mg/L）为主。说明活体河蚬滤食与排泄活动释放氮磷营养，促进了耐营养硅藻类群发展。

讨论部分总结：研究人员指出这是首篇关于入侵物种亚洲蛤（Asian clam，即Corbicula）表生硅藻的研究。河蚬壳体刻纹提供了避流水应激的微生境，促进底栖初级生产者定殖，其表面微结构差异可驱动表生生物分布。结果与以往腹足类研究一致，即宿主间差异主要体现在硅藻相对丰度而非物种组成；活体与死体贝壳虽结构相似但均匀度不同，说明基质稳定性关键作用。自由生活河蚬生物量最低，归因于其埋栖与移动造成壳面冲刷。所有处理均以先锋耐受种为主，未发现专性表生硅藻，物种组成与附石样本重叠，但非优势种因宿主行为与生态性状产生分化。活体双壳类通过壳运动造成微生境不稳定及滤食释放营养，解释了活锚定与死锚定群落组成差异：活锚定低矮型占优源于物理不稳定限制沉积物沉降并利于贴生类群，稳定的人工与死体基质则支持更多沉积环境典型的运动型；自由生活因翻滚扰动高比例运动型但生物量低；活体营养释放促中富营养种，死体以寡中营养种为主。研究支持前两个假设H1与H2，即活体物理扰动导致低矮型主导，功能差异显著；但未完全支持H3，40天短期内生物壳与混凝土人工壳无显著差异，基质成分降解未影响群落构建。研究局限为单一站点与人为主扰环境，未来需延长时空尺度并实测碳酸钙、CO₂与营养盐。总体表明表生硅藻变异主要由功能群差异反映，受基质运动、物理不稳定与营养动态共同塑造，非被动环境筛选，而是复杂生物互作主动影响定殖与生长，这对生物监测与生态评估中整合生物互作、提升解释力具有重要意义。

研究结论部分翻译如下：总体而言，研究人员在前两个初始假设H1与H2上获得支持：自由与锚定活体双壳类上低矮型硅藻的流行是由宿主代谢与行为活动产生的物理扰动驱动的；该功能群在物理扰动下更具耐受性与竞争力，从而淘汰运动型类群。然而，第三个假设H3——预测基质组成会产生影响——未得到结果完全支持。事实上，在相对较短的实验周期（即40天）内，未在生物（壳）与人工（混凝土）基质间检测到显著差异，表明壳源化合物降解未影响群落发展。本实验在具有显著人为压力与空间有限的环境中开展。未来研究若扩展时空尺度，并纳入钙、CO₂与营养盐浓度的原位测定，将为阐明宿主—表生生物相互作用提供有价值背景。尽管存在这些局限，结果仍为表生硅藻群落形成与结构背后的生态过程提供了重要见解。不同处理间观察到的硅藻群落变异主要反映功能而非分类差异，表现为生态功能群组成的转变。低矮型硅藻在河蚬、尤其是活锚定个体上主导集合体，凸显了生物活性与基质不稳定性对群落结构的影响。总体上，表生硅藻集合体的组成与功能似乎由多重交互因素塑造，包括基质移动、物理不稳定与营养动态。综上，结果表明硅藻群落的变异不仅由被动环境条件驱动，还源于主动影响定殖与生长动态的复杂生物相互作用。这对生物监测与生态评估具有明确启示：观测到的群落变化可能反映生物过程与环境理化条件同等重要。因此，将这些生物互作整合进监测框架可提升生物评估协议的生态解释力与可靠性。