《Palaeoworld》：New specimens of anthracotheriids (Hippopotamoidea) from the upper Eocene of Vietnam
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研究人员在越西北Na Duong煤田采集到的新石炭兽科（Anthracotheriidae）材料可归入此前已知的三属微丘齿亚科（Microbunodontinae）及两属沟齿亚科（Bothriodontinae）分类单元，并修订了其鉴定特征。这些化石的牙齿形态
研究人员在越西北Na Duong煤田采集到的新石炭兽科（Anthracotheriidae）材料可归入此前已知的三属微丘齿亚科（Microbunodontinae）及两属沟齿亚科（Bothriodontinae）分类单元，并修订了其鉴定特征。这些化石的牙齿形态（dental morphology）亦证实了此前提出的越南哺乳动物群属于晚始新世早—中期的年代判定。然而，未有新化石材料可归于此前描述的Na Duong罕见属Elomeryx种。Na Duong产Bothriogenys种与北非Fayum产同种在形态上的相似性，强化了晚始新世北非石炭兽动物群起源于东南亚的假说。不过，Na Duong微丘齿亚科与中国该类群的相似牙齿亲缘关系表明，在晚始新世部分时段，地理屏障可能是西北越南与更西部区域（如泰国Krabi及缅甸Pondaung）间部分动物群交流的阻碍。
研究背景与问题提出
Na Duong煤矿是东南亚少数晚始新世化石产地之一，此前对其地层年代曾有渐新世与晚始新世的争议，且基于地质数据曾提出过中新世成因假说，需古生物学证据进一步厘定。该地此前已描述数种新石炭兽科（Anthracotheriidae，偶蹄目下已灭绝的水生至半水生哺乳动物类群，河马超科Hippopotamoidea近亲）踝节类，但牙体解剖学记录尚不完整，部分分类单元诊断需修订，且关于东南亚与北非晚始新世动物群扩散路径及地理阻隔效应仍需形态学证据支撑。为此，研究人员基于2014与2019年在Na Duong煤矿下部褐煤层基底采集的新标本（馆藏编号前缀ND），开展系统古生物学修订与对比研究，以明确分类特征、验证年代框架并探讨古生物地理学意义，相关成果发表于《Palaeoworld》。
主要技术方法
研究人员使用2014年及2019年采自越南Na Duong煤矿下部褐煤基底的新标本，采用Boisserie等人2010年的偶蹄目牙齿术语体系进行形态观测与测量，通过微丘齿亚科（Microbunodontinae）与沟齿亚科（Bothriodontinae）内多属种（如Anthracokeryx、Bothriogenys各物种及中国、泰国、缅甸、北非Fayum对应类群）的齿列结构、大小、齿隙（diastema）长度、釉质脊与附属小尖发育等特征的对比分析，结合前人已发表的系统发育与地层年代（如磁性地层学与生物地层学的Ulangochuian亚洲陆生哺乳动物期）数据，开展分类诊断修订与古生物地理推论，所有标本存于越南科学技术院海洋地质与地球物理研究所收藏。
研究结果
1. introduction
研究人员指出Na Duong与泰国Krabi、中国华南同为东南亚关键晚始新世化石点；早期研究曾提渐新世或中新世年龄，Ducrocq等人2015年据石炭兽科提出晚始新世早—中期，后续Sivaladapid灵长类发现提升其古近纪生物多样性价值；已知Na Duong石炭兽含微丘齿亚科Anthracokeryx naduongensis与沟齿亚科Bothriogenys vietnamensis、B. langsonensis，新标本完善了其齿列解剖并记录i3?p1未知结构，标本产于下部褐煤基底并藏于越南院馆（ND）。
2. Systematic paleontology
研究人员在超目Cetartiodactyla、科Anthracotheriidae框架下分析两亚科。
微丘齿亚科Microbunodontinae下Anthracokeryx naduongensis（正型层位同前）新增标本ND?2014?03?22?1（左i3?m3连右p4?m3下颌），修订诊断为中等体型、上臼齿近方形宽长相近、颊侧具发育中颊侧齿带、小中柱、弱远颊后小脊；下臼齿三角座与跟座等宽、弱颊侧齿带、窄简下前臼齿及浅下颌联合；对比显示其与中国A. sinensis、A. gungkangensis、缅甸A. tenuis、A. birmanicus等在臼齿方形度、齿带、齿隙（p1?p2约8 mm无后齿隙）、p4舌架及m3次尖叶形态有别；讨论指华南Youganwo标本具长后齿隙与此不同，泰国A. thailandicus已归Microbunodontinae的Geniokeryx，A. gungkangensis下臼齿更大、齿带更发育；新标本补全了该种下恒齿几乎全列及i3?p1形态。
沟齿亚科Bothriodontinae下Bothriogenys vietnamensis（正型同前）新增颅骨ND?2014?03?22?2（左I3?M3、右P2?M3）及下颌ND?2014?03?20a/b（dp4?m1）；修订诊断为大小近B. rugulosus，上臼齿近宽长相等、小柱、短中简上下前臼齿，下臼齿具舌侧前次尖脊（=内次尖脊）；对比显示其上臼齿柱与齿带弱于B. orientalis、B. hui及Fayum诸种，P1?P3不发育、C?P1齿隙短、dp4无清楚前内脊、下前臼齿侧扁弱脊、m3次尖叶短；描述指颅骨齿列直平行，上犬齿小圆截面，P1退化三角无原尖，P2?P3渐大具原尖与细前原尖脊，上臼齿结构同前；dp4具三叶冠无内后小脊（endometacristid），m1同前；讨论指与泰国B. orientalis及Fayum B. andrewsi等相比，P1退化度、齿隙长、dp4脊式有别。
同亚科Bothriogenys langsonensis（正型同前）新增左下颌ND?2019?05?03（m1跟座部+m2?m3）；修订诊断为大体型、上臼齿宽略大于长、柱与齿带中等、下前臼齿短简；对比指其上臼齿中柱弱于B. orientalis等、舌齿带窄、下臼齿短、m2三角座无内原尖脊与内后小脊（endometacristid）、m3三角座具双内脊、m3次尖叶小、下前臼齿短侧扁弱舌脊，并区别于同地B. vietnamensis之大体型与更强上臼齿柱等；描述指m2无内脊、前次尖脊止于后壁、具弱内次尖脊，m3三角座具内原尖脊与内后小脊，水平支角突起于m3远侧向下弯；讨论强调m2缺内脊、m3具双内脊区别于其他Bothriogenys种仅具内后小脊之特征。
讨论与结论总结
研究人员指出新材料形态不推翻Na Duong哺乳动物群晚始新世早—中期年龄：Anthracokeryx naduongensis具联合延至p1?p2、犬齿椭圆截面、简前臼齿无附尖、下臼齿三角座略高于跟座与弱齿带等镶嵌特征；Bothriogenys两物种齿式较中国、泰国、非洲原始（齿隙短、上犬齿圆截面、上前臼齿简）。华南Youganwo动物群属Ulangochuian（~38.4至~37.2 Ma），与本文年龄区间吻合；A. naduongensis与同期的A. gungkangensis形态更近。未见新增Elomeryx材料或因与Bothriogenys资源竞争。越南Bothriogenys与Fayum种形态近而非泰国B. orientalis，支持晚中—晚始新世亚洲向非洲扩散（经Iranian路线或Levant Strait岛跃）， Oman与沙特早渐新世Bothriogenys记录支持此向；Anthracokeryx与Elomeryx未见于非洲，前者近中国而非缅甸/泰国，显示部分时段地理屏障阻西北越南与泰缅交流，或存北绕印度次大陆路线；Elomeryx见于保加利亚上始新统，或经Balkanatolia西达西欧末Eocene；需续采越南西北化石与磁性地层以明其与东南亚其他动物群关系。结论译文：归于越南三种石炭兽科的新牙体遗骸之形态并不挑战Na Duong哺乳动物群之提议年代。诚如Ducrocq等人2015年所证，Anthracokeryx naduongensis展现衍生与原始特征之镶嵌（体现于联合延伸至p1?p2齿隙、下犬齿椭圆截面、前臼齿无附尖与小脊、p1更小更简单及p1与p2间齿隙、三角座略高于跟座、齿带弱发育）。同理，归于此两地Bothriogenys种之增补材料在齿式上较中国、泰国与非洲分类单元更原始（齿隙短、上犬齿圆截面、较简单之上前臼齿）。因此，归于此三越南石炭兽科种之新牙体材料之形态与Ducrocq等人2015年提议之晚始新世早—中期年龄一致。华南产A. naduongensis之Youganwo动物群被划归Ulangochuian东亚陆生哺乳动物期；近期磁性地层与生物地层研究将Ulangochuian定于Bartonian顶至Priabonian底（~38.4至~37.2 Ma），对应于Ducrocq等人2015年所提时间间隔之下部。虽A. naduongensis与A. birmanicus在Averianov等人2017年系统发育中为姐妹群，我们显示同期A. gungkangensis在形态上更接近Na Duong种，尽管其下前臼齿未知而无法对比。另一沟齿亚科Bakalovia orientalis曾被描述于Na Duong，但Ducrocq等人2015年将其归Elomeryx；然此后未再采集到可归Elomeryx之新材料，或反映采集偏差（不太可能，因十余年采自主褐煤基底且以石炭兽为主），或暗示Elomeryx与更丰富之Selodont沟齿亚科（尤Bothriogenys）间资源竞争。两越南Bothriogenys种齿形近Fayum种而非泰国大B. orientalis；晚中始新世已有亚洲起源类群扩散至非洲（灵长类、啮齿类等），晚始新世石炭兽或更晚灵长类亦可能，越南与北非Fayum Bothriogenys形态相似支持此扩散及北非首现石炭兽源于南亚，经中始新世已存之Iranian路线（南亚—伊朗块—阿拉伯—非洲）或Balkanatolia岛跃（Sicilian或Levant海峡），阿曼与沙特记录支持Levant方向。B?hme等人2013提Na Duong石炭兽与犀科Epiaceratherium naduongense南亚起源经Elburz?Kopetdagh?Land至欧之假说不矛盾，Bothriogenys或先此路再Iranian至非。Montheil等人2026高分辨率古地理模型示Balkanatolia可为啮齿、灵长、偶蹄至非之路。Anthracokeryx与Elomeryx未参与中—晚始新世南亚至非扩散（非洲无记录）；Anthracokeryx近中国A. gungkangensis而非缅泰，Asian Elomeryx仅见中国、日本、西亚（格鲁吉亚等），Krabi与Pondaung无；显示晚始新世部分时段地理屏障阻越西北与泰缅交流，或存北绕泰缅与印度次大陆之路达非；Elomeryx见于保加利亚上始新统，或经Balkanatolia较Bothriogenys更西之路终至西欧末Eocene连通时。Na Duong以石炭兽为主之独特动物群表明需续采越西北以明其组成及与东南亚其他晚始新世动物群关系，并对Na Duong煤矿行磁性地层研究以精修化石哺乳动物群年代。
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