《Proceedings of the Geologists' Association》:Bartoncetus wanklyni, new genus of a small dorudontine whale from the Bartonian of England; a lost skull and a forgotten postcranial skeleton
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自从1913年,伯恩茅斯自然科学学会收藏了一具部分颅后骨骼,被认为是来自英格兰海克利夫和巴顿海滨的巴顿黏土组的一个小型古鲸(archaeocete)。尽管在文献中至少被提及一次,但从未被详细描述。1876年,Seeley描述了来自同一地点和组的一个小型龙王鲸科
自从1913年,伯恩茅斯自然科学学会收藏了一具部分颅后骨骼,被认为是来自英格兰海克利夫和巴顿海滨的巴顿黏土组的一个小型古鲸(archaeocete)。尽管在文献中至少被提及一次,但从未被详细描述。1876年,Seeley描述了来自同一地点和组的一个小型龙王鲸科(basilosaurid)头骨,并将其命名为Zeuglodon wanklyni;他没有提供插图。后来,Kellogg(1936)将其重新分类为Zygorhiza wanklyni Seeley, 1876。不幸的是,这个头骨在发现后不久就丢失了。传统上,来自巴顿海滨悬崖的小型龙王鲸科化石被归入‘Zygorhiza’ wanklyni,但这个名称现在通常被视为一个疑名(nomen dubium)。这里新描述的骨骼为重新评估这个分类单元提供了机会。这个骨骼和头骨都可以归因于一个幼年、小型dorudontine龙王鲸科,显然代表同一个分类单元,其大小与幼年Dorudon atrox Andrews, 1906相当。基于几个独特的特征,研究人员建立了一个新属,Bartoncetus。类似的化石已在德国黑尔姆施泰特地区发现,该地区属于同一始新世北海盆地,也可能在意大利瓦拉诺。根据附着沉积物中的沟鞭藻囊孢(dinocysts),这个部分骨骼的年代被确定为39.5至40.5 Ma,即中巴顿阶,中始新世。这使它成为目前已知的最古老、年代明确的小型dorudontine龙王鲸科化石之一。
**论文解读:英格兰巴顿阶小型多鲁东鲸类新属Bartoncetus wanklyni的建立与意义**
**1. 研究背景与问题**
古鲸(archaeocetes)是早期鲸类,从陆地生活向水生生活演化。其中,龙王鲸科(Basilosauridae)是第一个完全适应水生环境的鲸科,其化石记录从始新世卢特特期(Lutetian)可能延续到普利亚本期(Priabonian)。该科成员体型多样,小型多鲁东鲸亚科(Dorudontinae)的化石在全球范围内均有发现,但在欧洲,这些化石数量稀少且多为零散碎片。19世纪后期,英国科学家Seeley(1876)描述了一个来自英格兰巴顿海滨(Barton-on-Sea)巴顿黏土组(Barton Clay Formation)的小型龙王鲸科头骨,并命名为Zeuglodon wanklyni。然而,该头骨在发现后不久即丢失,且Seeley当时未提供插图。随后,Kellogg(1936)将其重新分类为Zygorhiza wanklyni。由于缺乏完整材料,该名称后来被Uhen等(1996a, 1996b, 1998)视为疑名(nomen dubium)。与此同时,伯恩茅斯自然科学学会(BNSS)自1913年起收藏了一具部分颅后骨骼(编号BNSS0777),该骨骼被标注为Zeuglodon wanklyni,但从未被详细描述。因此,开展这项研究的目的在于:描述BNSS0777部分颅后骨骼,评估其与丢失头骨的联系,并验证欧洲小型dorudontine化石的分类归属,从而澄清该疑名的有效性。
**2. 研究内容与结论**
研究人员通过对BNSS0777部分颅后骨骼(包括颈椎、胸椎、腰椎及尾椎)进行形态学描述、测量与比较解剖学分析,结合孢粉学(palynology)定年,并与丢失头骨(基于Seeley 1876的描述)进行对比,得出以下结论:BNSS0777和丢失头骨均属于一个幼年、小型dorudontine龙王鲸科个体,其大小与幼年Dorudon atrox相当。基于颈椎相对长度短于原鲸科(Protocetidae)和肥鲸亚科(Pachycetinae)、胸椎腹侧孔从第5胸椎开始出现、齿列具有乳齿特征且齿冠具细密锯齿等独特特征组合,研究人员建立了一个新属——Bartoncetus,并将其与丢失头骨合并为Bartoncetus wanklyni(Seeley, 1876)gen. et comb. nov.,并将BNSS0777指定为该属种的新模(neotype)。孢粉学分析显示,BNSS0777的地质年龄约为39.5–40.5 Ma(中巴顿阶),使其成为目前已知最古老、年代明确的小型dorudontine龙王鲸科之一。该研究论文发表在《Proceedings of the Geologists' Association》。
**3. 主要关键技术方法**
研究人员采用了几种关键技术方法:首先,对BNSS0777的78块骨骼(包括椎体、椎弓、肋骨等)进行形态测量,使用数字游标卡尺记录长度、宽度、高度等参数,并计算椎体相对长度(L/dWa)和相对宽度(W/H)。其次,进行孢粉学分析,从骨骼附着沉积物中提取有机壁沟鞭藻囊孢(dinocysts),通过标准化学处理(盐酸和氢氟酸消化)后,在光学显微镜下计数孢粉和沟鞭藻囊孢,依据Bujak和Mudge(1994)的沟鞭藻囊孢分带方案确定地层年龄。此外,还进行了比较解剖学分析,将BNSS0777的椎体与已知的dorudontine和pachycetine物种进行对比(包括来自埃及、美国、摩洛哥等地的标本)。样本来源明确:BNSS0777来自英格兰巴顿海滨巴顿黏土组Beds B至E下部,属于Dent收藏;其他对比标本包括NHMUK11090(颈椎)、NHMUK12346(胸椎)等。
**4. 研究结果**
**4.1 系统古生物学**
通过形态学比较,研究人员发现BNSS0777的颈椎(Ce2–Ce7)相对长度显著小于原鲸科和肥鲸亚科,胸椎和腰椎未延长,且具有多个特征(如Ce2的寰椎关节面较长、Ce6椎体呈椭圆形、胸椎椎弓根厚实显示骨肥厚等)区别于其他小型dorudontine物种。基于这些独特性状,建立了新属Bartoncetus,并指定新种Bartoncetus wanklyni。丢失头骨的齿列(乳齿)与Dorudon atrox的乳齿大小匹配,且具四个近中远端齿尖和细密锯齿,进一步支持其属于dorudontine。
**4.2 孢粉学结果**
附着沉积物中沟鞭藻囊孢组合以Spiniferites(30%)和Homotryblium(21%)为主,指示近岸浅海环境。关键生物地层事件包括Areosphaeridium dictyoplokum、A. michoudii、Heteraulacacysta porosa和Rottnestia borussica的末现面(LOD),以及Areosphaeridium fenestratum、Corrudinium incompositum和Rhombodinium draco的首现面(FOD)。综合判断为沟鞭藻囊孢带E7b,对应于中巴顿阶,年龄约为39.5–40.5 Ma。
**5. 讨论与结论**
**讨论部分总结**:研究人员论证了BNSS0777与丢失头骨可能属于同一分类单元(工作假设a),因为两者均来自相同地层和地点,且大小、形态特征与幼年Dorudon atrox一致,而欧洲巴顿黏土组中未发现其他小型dorudontine物种共存。此外,BNSS0777与丢失头骨可能属于同一个体(工作假设b),但缺乏直接证据,故未将BNSS0777指定为同型(syntype)。其他来自英格兰、德国和意大利的零散化石(如颈椎NHMUK11090、胸椎NHMUK12346等)也可能归属于Bartoncetus wanklyni,从而填补了欧洲小型dorudontine化石记录的空白。孢粉学定年结果确认BNSS0777为最古老的年代明确的小型dorudontine之一。
**结论翻译**:
来自英格兰巴顿海滨和海克利夫巴顿黏土组巴顿阶部分的小型古鲸的部分颅后骨骼BNSS0777,包含23个椎体和多个椎体碎片,属于脊柱前部区域。它属于一个非常幼年的个体,其颈椎仅部分愈合或未愈合骨骺,几乎所有后颈椎椎体(除一个尾椎碎片外)均缺少骨骺,且至少前十个后颈椎椎体未与神经弓愈合。颈椎长度以及未延长的后胸椎和腰椎指示一个小型dorudontine龙王鲸科,大小与幼年Dorudon atrox相当。
尽管来自巴顿海滨巴顿黏土组的‘Zygorhiza’ wanklyni Seeley, 1876的头骨已经丢失,但它被Seeley(1876)充分描述。该标本的幼年年龄由小的齿间隙、短吻部(上颌骨可能未与前颌骨愈合)、后部平坦的矢状嵴以及仍深陷的额顶缝指示。齿列与Dorudon atrox的乳齿完美匹配,表明该头骨可归入一个小型dorudontine龙王鲸科。
工作假设a——即来自同一地层和地点的部分颅后骨骼BNSS0777和丢失头骨代表同一个分类单元——已被证明是可能的。BNSS0777附着沉积物的岩性和沟鞭藻囊孢分析揭示其年龄为39.5至40.5 Ma;BNSS0777是目前已知最古老的年代明确的小型dorudontine龙王鲸科之一。传统上,来自巴顿黏土组的小型dorudontine龙王鲸科化石被归入‘Zygorhiza’ wanklyni;没有证据支持该区域和地层中两个dorudontine物种共存的假设。BNSS0777的椎体和丢失头骨的牙齿在多个方面与其他小型dorudontine不同。这里建立了一个新属,命名为Bartoncetus wanklyni(Seeley, 1876)gen. et comb. nov.,并将椎体序列BNSS0777指定为该属种的新模。
工作假设b——即部分颅后骨骼BNSS0777和丢失头骨属于同一个体——是可能的。两者发现于同一片相对较小的悬崖区域(最长不超过3公里),且大致在同一时间段。在部分颅后骨骼BNSS0777中,头骨碎片缺失。Seeley(1876)在描述丢失头骨时未提及任何颅后材料。BNSS0777和丢失头骨属于很可能同龄的非常幼年个体。然而,工作假设b无法足够确定地证实。BNSS0777未被指定为Bartoncetus wanklyni的同型。
来自德国黑尔姆施泰特地区巴顿阶至普利亚本期的一颗牙齿和几个椎体,以及来自意大利瓦拉诺晚始新世的一个非常破碎骨骼的牙齿碎片,与英格兰巴顿海滨的dorudontine化石共享特征,可能可归入Bartoncetus wanklyni,从而有可能弥合对欧洲小型dorudontine化石零散记录的理解上的空白。