盐分胁迫影响石灰性土壤中木瓜的生理过程、生长与养分吸收

《Scientia Horticulturae》：Salinity affects physiology, growth, and nutrient uptake of papaya in a calcareous soil

　　

海平面上升正在加剧低洼沿海农业区土壤与灌溉水中的海水入侵，进而对作物表现与生产力构成威胁。然而，盐度升高对石灰性土壤中栽培的木瓜（Carica papaya L.）影响的认识仍然不足。本研究评估了在鲕粒石灰岩土壤（Krome very gravelly loam）中栽培的两个商业木瓜品种“Exp 15”和“Red Lady”对灌溉水盐度升高的生理、生长及养分吸收响应。将灌溉水电导率（electrical conductivity, EC）提高至3、6或9 dS m^?1后，多项生理参数均出现下降。在最高盐度水平（9 dS m^?1）下，与对照处理（灌溉水中不加盐）相比，“Exp 15”的净CO₂同化速率（net CO₂ assimilation, A）下降81.4%，“Red Lady”下降78.4%。类似的下降也见于气孔导度（stomatal conductance, g_s）（分别下降95.5%和93.5%）、蒸腾速率（transpiration, Tr）（分别下降98.1%和96.9%）、可变叶绿素荧光与最大叶绿素荧光之比（ratio of variable to maximum chlorophyll fluorescence, F_v/F_m）（分别下降21.6%和20.5%）以及叶片叶绿素指数（leaf chlorophyll index, LCI）（分别下降39.7%和33.3%）。随着EC升高，叶水势（leaf water potential, Ψ_w）亦降低，“Exp 15”下降44.6%，“Red Lady”下降73.5%；而渗透势（osmotic potential, Ψ_o）和相对含水量（relative water content, RWC）保持不变，提示渗透调节能力有限。盐度升高改变了叶和根中的养分浓度，多数元素随EC升高而增加。高盐处理还降低了叶面积和植株生物量积累。基于本研究全部植株单幅多光谱图像计算的归一化植被指数（normalized difference vegetation index, NDVI）仅在最高盐度水平（9 dS m^?1）下检测到“Exp 15”的盐胁迫，而未能识别“Red Lady”的胁迫。总体而言，灌溉水盐度升高损害了Krome very gravelly loam土壤中木瓜的生理功能与生长，这种效应显然主要通过碳同化的气孔限制作用导致生长受抑。

该论文发表于《Scientia Horticulturae》，围绕海平面上升背景下沿海农业区盐水入侵加剧这一现实问题，系统评估了石灰性土壤中木瓜对灌溉盐度升高的响应。研究背景在于，土壤盐渍化是全球农业生产的重要非生物逆境，尤其在地势低平的沿海地区，海水入侵会逐步提高土壤和灌溉水盐度，从而抑制作物光合作用、生长和产量。佛罗里达南部热带果树多种植于Krome very gravelly loam这类鲕粒石灰岩土壤，该土壤碱性强、有机质低、孔隙度高、保水保肥能力弱，且地表水与地下水水文联系紧密，因此更易受到盐分累积影响。既往关于木瓜耐盐性的研究，多在水培、沙培或惰性无土基质条件下开展，结果普遍认为木瓜可耐受4–6 dS m^?1的盐度。然而，这些结果并不能直接外推到石灰性沿海土壤，因为土壤孔隙结构、水盐运移和离子缓冲特性存在显著差异。基于此，研究人员选取佛罗里达商业栽培的两个木瓜品种“Red Lady”和“Exp 15”，考察其在Krome very gravelly loam土壤中对不同灌溉盐度的生理、生长和养分吸收响应，以检验木瓜在石灰性土壤中的耐盐阈值是否低于无土体系。

本研究采用盆栽控制试验，在佛罗里达大学热带研究与教育中心开展。研究人员将“Red Lady”和“Exp 15”幼苗移栽至采自当地田块表层20 cm的Krome very gravelly loam土壤中，并设置灌溉水EC为0、3、6、9 dS m^?1四个处理，每个品种各处理7个单株重复，采用随机完全区组设计。研究连续监测叶片气体交换参数、叶绿素荧光和叶绿素指数，测定排水电导率、叶水势、渗透势、相对含水量、叶面积、器官干重以及叶片和根系矿质元素含量，并利用塔载多光谱成像获取NDVI，以综合评价盐胁迫效应。

主要技术方法可概括如下：研究以佛罗里达大学热带研究与教育中心采集的Krome very gravelly loam土壤为栽培基质，采用人工海盐配制不同EC灌溉液建立盐胁迫梯度；通过便携式气体交换系统测定A、g_s和Tr，以叶绿素荧光仪和SPAD仪测定F_v/F_m和LCI；使用压力室、蒸气压渗透压仪和相对含水量测定方法评估水分关系；收获后测定叶面积、生物量和根叶养分，养分分析包括燃烧法测总N和电感耦合等离子体原子发射光谱（inductively coupled atomic plasma spectroscopy, ICAP）测定多元素；同时采集单幅多光谱影像计算NDVI，并结合方差分析与回归分析进行统计检验。

3.1. Net CO₂ assimilation, stomatal conductance and transpiration
结果表明，两个品种在处理前4周A整体较为稳定，但自第5周起，中高盐处理开始显著抑制光合碳同化；第6周以后，3、6、9 dS m^?1处理均显著低于对照。试验结束时，高盐处理导致A大幅下降。g_s与Tr的变化趋势与A一致，均在较高盐度处理下随时间推移而持续下降。A与g_s之间呈显著正向曲线关系，说明盐胁迫下光合作用下降主要与气孔关闭有关。研究人员据此认为，在石灰性土壤中，盐度升高首先通过诱导气孔限制，减少CO₂进入叶片并降低蒸腾，从而抑制碳同化。

3.2. Leaf chlorophyll index and chlorophyll fluorescence
在试验前期，各处理LCI与F_v/F_m差异不明显；但随着盐胁迫持续，两个品种在较高盐度下均出现LCI下降，说明叶绿素稳定性和叶色受损。与此同时，F_v/F_m也自后期开始显著降低，反映光系统II（photosystem II, PSII）能量捕获与转换效率下降。研究结果显示，盐胁迫不仅通过气孔限制影响光合作用，也对光化学系统造成不利影响。

3.3. Electrical conductivity of the drainage water
所有处理下，排水EC均高于灌溉水EC，且试验结束时二者呈强正线性关系。这说明在Krome very gravelly loam土壤中，盐分在根区逐步累积，而非被充分淋洗。研究人员据此指出，该土壤的物理性质可能促使灌溉间隔期间盐分在局部浓集，增强根际盐胁迫。

3.4. Leaf water and osmotic potentials and relative water content
随着EC升高，两个品种叶Ψ_w均下降，但品种间敏感性存在差异。“Exp 15”仅在9 dS m^?1时与对照差异显著，而“Red Lady”在3、6、9 dS m^?1下均显著低于对照。与之相对，Ψ_o在两个品种中均未受处理显著影响，提示未发生明显渗透调节。研究人员因此认为，本研究中的水分胁迫响应并非主要由溶质积累驱动，而更可能与气孔调节及蒸腾下降有关。

3.5. Leaf relative water content
尽管叶Ψ_w下降，RWC在两个品种中均无显著变化，表明植株在盐胁迫下仍一定程度维持了叶片水合状态。这一现象说明盐胁迫早期或中期，木瓜可能通过限制叶片扩展和关闭气孔来维持组织含水，而不是依赖显著的渗透调节。

3.6. Leaf area and leaf, stem, and root dry weights
盐度升高显著降低叶面积及叶、茎、根干重，且总体呈剂量依赖关系。在“Exp 15”中，6和9 dS m^?1处理的叶面积显著低于3 dS m^?1；在“Red Lady”中，9 dS m^?1处理叶面积最低。两品种的叶和根干重在9 dS m^?1时均显著低于其他处理。该结果表明，盐胁迫最终转化为明显的形态生长抑制和生物量积累下降。

3.7. Leaf and root nutrient concentrations in ‘Red lady’
“Red Lady”在盐胁迫下表现出明显的养分组成变化。叶片N、P变化不显著，但K降低，Ca、Mg、S以及Cl、Fe、Mn、Na、Cu、Zn多呈升高趋势；根系中K下降，Mg、S、Cl、Na等随盐度升高而增加。结果说明盐胁迫显著改变了该品种根叶间的离子平衡和元素分配格局。

3.8. Leaf and root nutrient concentrations in ‘Exp 15’
“Exp 15”中，叶片N变化不显著，P在高盐下升高，Cl、Na、Zn等增加；根系K随盐度升高持续下降，Mg和Na增加，P在9 dS m^?1下低于对照。与“Red Lady”相比，该品种部分元素响应模式不同，提示品种间在离子吸收、转运和积累方面存在差异。

3.9. Normalized difference vegetation index
NDVI仅在“Exp 15”的9 dS m^?1处理下显著下降，而在“Red Lady”中处理间无显著差异。由于这一结果与气体交换、叶面积和生物量下降趋势并不完全一致，研究人员认为，基于单幅多光谱影像计算的NDVI并不适合作为木瓜盐胁迫的稳定快速诊断指标，尤其在中低盐或冠层异质性较强时灵敏度有限。

讨论部分表明，本研究最核心的发现是：在石灰性Krome very gravelly loam土壤中，灌溉水盐度升高会造成根区盐分累积，继而通过气孔关闭主导的碳同化受限以及离子胁迫共同抑制木瓜生理功能与生长。F_v/F_m和LCI下降说明盐胁迫进一步损害了光系统II效率和叶绿素状态。尽管叶水势降低，但渗透势和相对含水量相对稳定，说明两品种在本研究条件下并未表现出显著渗透调节，植株可能主要依赖气孔调控和生长抑制维持水分平衡。叶与根中Na⁺和Cl^?累积及多种养分浓度变化则反映出盐胁迫下离子竞争、吸收失衡和组织分配改变。研究同时强调，石灰性土壤中的木瓜耐盐性低于既往在水培或惰性基质中观察到的水平，因此沿海石灰性产区木瓜生产必须重视灌溉水质量、淋洗分数和根区盐度监测。

结论部分可译为：本研究表明，在石灰性土壤中，灌溉水盐度升高会诱导木瓜生理功能和生长的渐进性抑制，该过程似乎主要由气孔限制和离子胁迫驱动，而非渗透调节。随着盐度升高，“Exp 15”和“Red Lady”均表现出叶片气体交换、叶绿素功能、叶面积和生物量积累下降。为减轻这些影响，建议严格管理灌溉水质量并维持充分淋洗分数，以限制根区盐分累积并维持生产力。在Krome very gravelly loam土壤中，仅将灌溉水EC提高到3 dS m^?1，就已导致木瓜光合作用和植株生长显著下降。因此，可以接受研究最初提出的假设，即木瓜在石灰性土壤中不引起光合作用或生长下降的可耐受盐度水平，不同于且低于其在水培或惰性盆栽基质中的可耐受水平；在后两类体系中，木瓜可耐受最高6 dS m^?1而不产生显著不利影响。更广泛地看，该研究增进了对石灰性沿海土壤中作物盐分响应的理解，对海平面上升背景下盐水入侵日益加剧的农业系统具有现实意义。