基于多模型推断方法的墨西哥湾南部Lutjanus synagris (Linnaeus 1758)年龄生命周期史与生长研究

《PLOS One》：Lutjanus synagris (Linnaeus 1758) age-based life history using a multi-model inference approach for growth in the southern Gulf of Mexico

　　

线纹笛鲷（Lane snapper）Lutjanus synagris是支撑商业与游钓渔业的重要物种，在墨西哥湾（GoM）南部是其捕获量最高的笛鲷种类之一。然而，关于其寿命、自然死亡率及性成熟年龄等若干生活史性状的信息尚属匮乏，而这些性状对于提供适当的管理方案至关重要。在总计捕获的线纹笛鲷（n=1150）中，研究人员选用367尾用于估算年龄生活史。标本于2008年至2009年间通过尤卡坦半岛的小规模船队在墨西哥湾南部捕获，总长（TL）范围为14.50–45.90 cm，全重（WW）范围为0.05–1.10 kg。研究人员使用薄耳石切片测定线纹笛鲷年龄，将左矢耳石（sagittae）包埋于透明环氧树脂中，切取300 μm厚切片，并利用立体显微镜分析，计数晚春至初夏期间每年沉积的 opaque zones（白色不透明带）。估算年龄范围为雌性（n=189）0+至16年，雄性（n=164）0+至15年。在生长建模过程中，为提高在幼体/小型个体与老年/大型个体代表性不足且观测体长-年龄数据显示高变异性的条件下的生长估算合理性，研究人员拟合了三个候选模型。研究人员采用基于马尔可夫链蒙特卡洛（MCMC）的贝叶斯方法，对生长参数施加信息先验（informative priors）。模型拟合期间使用了三参数版本：k、L∞（渐近体长或最大平均体长）以及基于出生时体长L0的第三参数；其中后两个参数在所有模型中解释一致。研究人员基于留一交叉验证（Leave-one-out cross-validation）技术按性别选择最佳生长模型。von Bertalanffy生长模型（VBGM）是雌性与雄性生长的最佳拟合模型。雌性生长参数为L∞=32.21 cm TL；生长系数（growth coefficient）k1=0.27 year-1；零龄体长（size-at-age-zero）L0=2.06 cm；雄性为L∞=28.32 cm TL，k1=0.41 year-1，L0=2.03 cm。雌性自然死亡率（natural mortality）估计为0.39 year-1，雄性为0.41 year-1。50%雌性与雄性达到成熟的性成熟年龄（Age at maturity）A50分别为3.11年与1.68年。为实现最大产量而收获标本的最佳尺寸（optimal size）Lopt与最佳年龄（optimal age）Aopt参考点为雌性26.17 cm TL、6.20年，雄性21.24 cm TL、3.38年。这些关于墨西哥湾南部种群线纹笛鲷年龄生命周期史与生长的结果属首次报道，构成了制定适当管理措施的基础，因其捕获量与开发水平正稳步增加。

该研究发表于《PLOS One》。研究背景方面，线纹笛鲷Lutjanus synagris广泛分布于西大西洋，是墨西哥湾南部渔获量最高的笛鲷物种之一，支撑着重要的商业与游钓渔业。然而，该区域关于线纹笛鲷的寿命、自然死亡率及性成熟年龄等生活史性状信息匮乏，且现有生长研究多单一使用von Bertalanffy通用模型而未检验其他模型适用性，可能导致参数置信区间高估及精度降低。此外，该物种在1980至2019年间被宣布为过度捕捞状态，并在IUCN红色名录列为近危，而当地仅有的管理措施不足以应对资源压力，因此亟需基于准确年龄测定与多模型推断的生长及生活史评估以为管理提供依据。

研究人员开展了基于耳石薄切片年龄读取与多模型推断的墨西哥湾南部线纹笛鲷生长及生活史性状研究。样本来源于2008至2009年尤卡坦半岛小规模船队捕获的1150尾个体，从中依据耳石重量（OW）频率分布筛选367尾进行耳石薄切片制备与年龄判定，结合贝叶斯框架下的von Bertalanffy、Gompertz及logistic三参数生长模型拟合，通过留一交叉验证选取最优模型，并进一步估算自然死亡率、性成熟年龄及最佳捕捞参考点。结论显示雌雄间存在显著生长二态性，von Bertalanffy模型拟合最优，雌性与雄性生长参数及生活史指标各异，最佳捕捞尺寸应依据雌性L_opt设定以兼顾资源保护，研究结果为该种群评估与管理提供了首套详实基线数据。

作者开展研究用到的主要关键技术方法包括：在墨西哥湾南部尤卡坦半岛Celestún、Dzilam de Bravo及Río Lagartos三港通过小规模渔业手线与延绳钓采集2008至2009年线纹笛鲷样本队列（n=1150），依据耳石重量频率分布分层抽样获取367尾子样本；提取左矢耳石包埋于透明环氧树脂并制作300 μm薄切片，利用立体显微镜在反射光与黑色背景下计数不透明带（opaque zones）以判定年龄并开展边缘增量分析（MIA）验证年轮形成期；采用两名独立读片者结合Age & Shape软件自动识别生长带，计算平均百分比误差（APE）与变异系数（CV）评估读龄精度；在贝叶斯框架下利用马尔可夫链蒙特卡洛（MCMC）方法拟合von Bertalanffy、Gompertz及logistic三参数生长模型，设定L_∞与L₀为正态信息先验、k与残差标准误为均匀分布，通过留一交叉验证（LOOCV）获取LOOIC及权重遴选最优模型；基于VBGM参数估算整体自然死亡率（M_overall）与年龄别自然死亡率（M），利用二项logit联接广义线性模型计算性成熟年龄（A₅₀）及Bootstrap置信区间，并按VBGM逆方程计算最佳捕捞体长（L_opt）与最佳捕捞年龄（A_opt）。

研究结果部分保留小标题并说明如下：

Sampled lane snappers：研究人员对总计1150尾线纹笛鲷进行处理，筛选367尾进行耳石分析，最终确定353尾个体年龄（雌性189尾、雄性164尾）。全长（TL）范围雌性14.50–45.90 cm，雄性15.40–36.50 cm，显示雄性小于雌性。核密度分布与分位数Bootstrap置信区间表明子样本在尺寸光谱上对全数据集具代表性，仅高分段显现变异性而非系统性偏差。

Age validation：通过边缘增量分析（MIA）验证年轮沉积，不透明带（OZ）主要在5月与6月形成，此两月耳石边缘OZ占比最高（91%与87%），证实OZ为每年晚春至初夏单次沉积。不同龄组与性别间OZ形成期略有波动但均符合年度周期，且腹侧顶端较背侧更易辨识生长带，故选定腹侧计数。

Age determination：雌性年龄0⁺–16年，雄性0⁺–15年，最常见龄组雌性4–9年、雄性3–8年，极低频为幼体（0⁺、1年）与老体（15–16年）。总体平均百分比误差（APE）4.19%，读片者间APE 4.38%，自动计数APE 4.02%，随龄增加APE下降。体长-年龄与耳石重（OW）-年龄均呈正相关，后者拟合优度更高（r²=70.13% vs 51.44%）。生物年龄计算以6月16日为理论出生中点校正。

Growth parameterization：贝叶斯LOOCV显示von Bertalanffy生长模型（VBGM）对两性均为最优拟合（最低LOOIC与全额权重）。雌性参数L_∞=32.21 cm（SD=0.74），k₁=0（此处原文为0.27 year^-1，SD=0.02），L₀=2.06 cm（SD=0.20）；雄性L_∞=28.32 cm（SD=0.40），k₁=0.41 year^-1（SD=0.03），L₀=2.03 cm（SD=0.20）。两性参数可信区间无重叠，证实性别差异化生长。生长性能指标?′雌性2.45、雄性2.52。

Life history：整体自然死亡率（M_overall）雌性0.39 year^-1、雄性0.41 year^-1。年龄别自然死亡率（M）从幼体（0⁺）雌性0.66 year^-1、雄性0.83 year^-1随龄指数下降至16年雌性0.22 year^-1与15年雄性0.36 year^-1。性成熟年龄（A₅₀）雄性1.68年（95% CI 0.47–2.34），雌性3.11年（95% CI 2.61–3.54），所有个体6岁均成熟，最小成熟雄1岁（19.40 cm TL）、雌2岁（25.60 cm TL）。最佳捕捞体长（L_opt）与年龄（A_opt）雌性26.17 cm TL、6.20年，雄性21.24 cm TL、3.38年。

讨论部分总结：研究人员指出本研究首次结合耳石薄切片与多模型推断表征墨西哥湾南部线纹笛鲷年龄生活史，揭示显著雌雄二态性——雄性较早成熟、生长快、自然死亡率高且寿命短。体长-年龄高变异性普遍存在于各群体，耳石重（OW）与年龄关系较全长（TL）更稳健，可作为辅助年龄估计指标。年轮主要5–6月形成，与繁殖季吻合，读龄需在腹侧顶端避开假轮与核心透明带干扰。VBGM优于Gompertz与logistic模型，生长性能指数?′处于其他种群范围内。雌雄生长差异可能源于环境、遗传及选择性捕捞压力，雌性更大体型与延迟成熟相关。基于雌性L_opt（26.17 cm TL）设定最小捕获尺寸可同步保护雄性（L_opt 21.24 cm TL）及未成熟个体，当前渔获平均尺寸接近此值故具可行性。研究提供关键输入以推动种群评估与可持续管理。

研究结论部分翻译：本研究提供了墨西哥湾南部线纹笛鲷首套基于年龄的强健生活史评估，证实了生长在雌雄间存在显著差异，包括成熟、长寿及死亡率的性别分化。重要的是，性别特异性成熟及最佳捕捞尺寸/年龄的识别，凸显了基于最保守参考点（尤其是雌性者）制定管理措施之必要。这些发现为随时间推移评估种群提供了关键输入，并对制定迫切的监管指南以促进资源恢复与可持续性之基石至关重要。