综述：运动学习中神经肌肉、心血管及认知疲劳的系统评价

《Neuroscience & Biobehavioral Reviews》：Neuromuscular, Cardiovascular, and Cognitive Fatigue in Motor Learning: A Systematic Review

　　

研究人员开展本系统评价旨在明确认知、心血管及神经肌肉疲劳对健康人群不同类型运动技能习得、巩固、保持及迁移的影响。现有证据表明疲劳并非均一损害运动学习：神经肌肉疲劳普遍损害学习效果，心血管负荷可通过增强神经可塑性发挥促进作用，二者混合诱导的疲劳效应存在异质性，认知疲劳相关证据稀缺且结果不一致。当前研究普遍存在方法学异质性高、保留间隔短、神经生理学指标整合不足等问题，延长保持窗口期并结合神经生理机制解析是未来研究的核心方向。本研究严格遵循PRISMA指南，检索PubMed、Web of Science及Embase数据库，最终纳入38项研究共43项实验，采用改良Downs and Black量表评估方法学质量，通过叙事性合成分析发现：神经肌肉疲劳通过外周代谢产物堆积、III-IV类传入神经活动增强及中枢皮质脊髓兴奋性下降，损害精细力量控制、本体感觉精度及感觉运动校准类任务的习得与保持；心血管疲劳诱导后短暂恢复可提升脑源性神经营养因子（BDNF）、儿茶酚胺水平及皮质脊髓兴奋性，产生“运动 priming”效应，促进技能巩固；认知疲劳主要干扰依赖显性策略、工作记忆及注意控制的早期学习阶段，对延迟保持的影响尚未形成一致结论；混合疲劳的效应取决于外周感觉输入降解与中枢可塑性增强的动态平衡。研究结果提示，技术训练应避开神经肌肉疲劳峰值期，若技能需在疲劳状态下执行可结合特异性练习原则，中等强度有氧运动后短时恢复可作为促进技能巩固的有效策略，临床康复中需根据患者疲劳耐受度个体化调整训练剂量。

1. 1.
   Introduction
   疲劳是多因素、任务依赖的现象，当代研究框架将其区分为急性任务诱导的状态性疲劳与特质性疲劳。Enoka & Duchateau提出的框架进一步将任务表现中的疲劳分为表现fatigability（客观任务诱发的表现能力下降）与感知fatigability（与用力相关的主观感受及对任务参与的调节）。临床神经生理语境中，“疲劳”常描述疲倦、精力缺乏等主观症状，“fatigability”则指任务中可测量的表现变化，二者可能部分分离。本综述聚焦健康受试者运动练习期间或练习前即刻施加的急性疲劳干预，不涉及慢性或特质性疲劳。认知、心血管及神经肌肉疲劳相互关联，共同影响感觉运动表现与运动学习：认知疲劳源于持续心理活动，表现为感知用力增加、动机下降及执行注意加工减慢，影响运动学习中的错误监测与策略使用；神经肌肉疲劳源于重复或持续肌肉活动，涉及代谢产物堆积、兴奋-收缩耦联障碍等外周机制及中枢驱动受限等中枢机制，导致力量输出下降、动作精准度降低及感知用力增加；心血管疲劳即全身性运动诱导的应激，触发心肺与神经内分泌反应，可改变觉醒水平、注意过程及皮质脊髓兴奋性，其效应方向与幅度取决于运动强度、持续时间及相对于运动练习的时序。神经生理与行为证据显示，三类疲劳均可改变感觉运动控制及其神经关联：Stroop任务持续表现可增加皮质内抑制、降低运动诱发电位（MEP）振幅，伴随视觉运动追踪任务中感知用力升高及纠正反应减慢；反复高强度肌肉收缩可延长皮质静息期、降低自主激活水平，损害精细运动精准度；单次中等至高强度骑行可提升皮质脊髓兴奋性、降低GABA介导的抑制，改善感觉运动表现，促进长时程增强样可塑性及新习得运动技能的保持。运动学习包含误差依赖性适应、使用依赖性可塑性、强化学习及离线技能巩固等部分解离的机制，由初级运动皮层、前运动区、顶后皮层、小脑及基底节等构成的皮质-皮质下网络支持，疲劳诱导的兴奋-抑制平衡改变、脑状态波动及感觉反馈异常可能以过程与阶段特异性的方式影响运动学习，而非产生均一缺陷。既往研究异质性较高，例如中等神经肌肉疲劳改变力场适应任务的内部模型，而力竭跑可改善轨迹追踪任务的视觉运动适应。近期范围综述虽指出疲劳与运动学习的概念化、诱导及评估存在异质性，但仅将疲劳分为精神与身体两类，未区分心血管与神经肌肉疲劳的不同效应。本研究旨在通过系统评价明确三类疲劳对运动技能习得、巩固、保持及迁移的差异化影响，假设神经肌肉疲劳因损害肌肉收缩能力与皮质脊髓兴奋性，会损害需高力量输出的任务习得；心血管疲劳可通过有氧 priming效应促进早期技能习得；认知疲劳对初始误差依赖性感觉运动适应的影响较小，但在高心理负荷下会降低保持能力，该效应与皮质兴奋性改变及注意控制受损相关。
2. 2.
   Methods
   2.1. Study Design
   本研究严格遵循PRISMA指南，研究方案注册于PROSPERO（注册号CRD42023394696）。方法学层面进行了适应性调整：原计划使用Cochrane偏倚风险工具，改为采用改良Downs and Black量表以纳入随机与非随机研究；因研究间疲劳诱导方案、运动任务、结局指标及学习阶段的异质性过高，未进行定量合成（Meta分析），采用结构化叙事性合成；细化疲劳分类为认知、心血管、神经肌肉及混合四类，运动学习分类依据Krakauer等的框架分为运动适应、连续/离散序列学习、连续/离散新技能学习及运动敏锐度，以提升概念清晰度与跨研究结果的可比性。
   2.2. Search Strategy
   检索数据库包括PubMed、Web of Science及Embase，首次检索时间为2022年11月，更新检索至2026年4月30日。检索词基于医学主题词（MeSH）与自由词，涵盖疲劳与运动学习两大类，采用布尔运算符组合，无语言限制，未系统检索灰色文献、试验注册库及预印本数据库。
   2.3. Inclusion and Exclusion Criteria
   纳入标准为无残疾受试者的疲劳（运动或认知诱导）对运动学习影响的研究，且疲劳影响运动学习为研究主要目的。排除研究包括疲劳非主要焦点（如急性运动对运动学习的影响、集中与分散练习比较）、会议摘要。采用Covidence软件进行两步筛选：两名研究者独立筛选标题与摘要，随后独立评估全文，分歧通过讨论或第三方研究者仲裁解决。
   2.4. Quality Evaluation
   采用改良Downs and Black量表评估方法学质量，新增5个条目分别评价疲劳诱导任务、运动学习任务、组间可比性、基线可比性及疲劳相关结局报告的清晰度，总分为0-28分，分值越高方法学质量越好。两名研究者独立评分，分歧通过讨论或第三方仲裁解决。解释方法学质量时不仅依据总分，还关注样本量、结局效度及报告质量等关键领域，因研究设计异质性高，未采用GRADE等证据确定性框架。
   2.5. Data Extraction
   采用标准化提取表系统提取数据，包括研究特征、受试者人口学资料、疲劳诱导方案、运动学习任务描述、保持/迁移间隔、结局指标及习得、保持/迁移阶段的主要发现。同时提取疲劳与fatigability的概念化、诱导及量化方式，包括感知疲劳、感知用力等主观指标及最大自主收缩下降、认知表现减退等客观指标。两名研究者独立提取数据，第三方研究者核查，缺失信息记录为不可用。若单篇文献包含多个独立实验，分别提取分类。保持间隔按原始研究报告记录，区分即刻练习后评估与延迟保持测试，分别提取疲劳与非疲劳状态下的测试情境。
   2.6. Data Synthesis and Classification of Fatigue and Motor Learning Outcomes
   研究首先按疲劳诱导的主要类型分类：认知疲劳由持续或高需求心理活动（如工作记忆、注意、抑制控制任务）诱导；心血管疲劳由涉及显著全身生理负荷的全身运动（如骑行、跑步、跑台行走等）诱导；局部神经肌肉疲劳由直接参与或生物力学相关于运动学习任务的特定肌群重复或持续激活诱导；混合疲劳指疲劳方案包含重叠成分（如心血管与局部神经肌肉需求结合）。运动学习结局按学习阶段分类：习得指练习期间或练习后立即的表现变化；保持/迁移指延迟后复现练习技能的能力，反映习得行为的巩固与可及性。运动学习任务按Krakauer等的概念框架分类：序列学习（离散/连续）、新技能学习（离散/连续）、运动适应及运动敏锐度，同一任务可根据学习需求归入多个类别。疲劳对运动学习结局的效应分为正向（+）、负向（-）、中性（=）及混合/不确定（?），通过多层分类实现跨疲劳类型、运动学习类别、学习阶段及保持情境的比较。
3. 3.
   Results
   3.1. Quality Assessment
   纳入的38项研究方法学质量总体中等，改良Downs and Black量表总分范围为5/28至21/28分，平均13.5±3.5分，中位数13分。近年发表的研究（如Apreutesei & Cressman, 2024；Hoskens et al., 2022等）得分较高，1980年前发表的研究得分较低。多数研究清晰描述了研究假设、疲劳诱导方案、运动学习任务及主要发现，采用恰当的统计分析并报告变异度指标，但普遍存在盲法不充分、不良事件与随访脱落报告不足、受试者代表性不明确、分配隐藏缺失及样本量估算/效能计算报告不一致等局限。发表年份可解释约55%的质量评分方差，提示方法学严谨性随时间显著提升，但近期研究仍存在盲法、招募报告及混杂因素控制的不足。
   3.2. Characteristics of the studies
   纳入研究共涉及1847名受试者，多为健康青年，平均年龄跨度从青少年晚期至二十岁晚期，部分早期研究仅描述为“大学生”或未报告年龄。性别分布数据显示，女性占41%（n=741），男性占59%（n=1084）。早期研究多为单一性别样本，近期研究多采用混合性别样本，仅Arnett等（2000b）正式分析了无氧诱导疲劳对男女技能习得与迁移的差异影响，因此现有证据尚不足以确定疲劳对运动学习的影响是否存在性别差异。
   3.3. Motor learning task characteristics
   运动学习任务覆盖多类学习类别，且多数任务涉及多种学习需求：5项实验评估运动适应（视觉旋转或力场范式）；10项实验涉及离散序列学习（序列反应时或有序动作序列任务）；18项实验涉及连续序列学习（爬梯、稳定仪、跳跃、杂耍等全身协调任务）；4项实验涉及离散新技能学习（镜像投掷、离散映射任务）；9项实验涉及连续新技能学习（力量控制、平衡控制、视觉反转任务）；运动敏锐度为最常见的分类，涉及39项实验，包括追求转子追踪、Fitts双向敲击、本体感觉匹配、握力调节、正弦描记等强调精准度、速度-准确率控制、力量控制、平衡控制及运动一致性的任务。多数研究评估了习得期表现，保持与迁移评估的时间与情境异质性较高，保持间隔从即刻同次测试到练习后2周不等。
   3.4. Fatigue Modality, Induction, and Assessment
   43项实验中，混合局部神经肌肉与心血管疲劳的方案最多（n=24），其次为孤立局部神经肌肉疲劳（n=10）、认知疲劳（n=6）、心血管疲劳（n=3）。混合疲劳常通过骑行、跑台、臂摇、台阶练习或全身运动方案诱导；局部神经肌肉疲劳通过任务相关肌群的持续或重复收缩诱导（如捏力收缩、颈伸、肘屈、踝背屈）；认知疲劳通过持续工作记忆、Stroop或执行功能任务诱导。疲劳评估方式存在差异：近期研究多采用标准化测量，包括最大自主收缩力量下降、亚极量力量/功率输出下降、肌电图（EMG）中位频率降低、心率/血乳酸浓度升高、感知用力增加或认知任务表现下降；早期研究多通过工作量、运动时长、目标心率、无法维持节奏或任务失败等方案指标推断疲劳，缺乏标准化前后测评估。
   3.5. Effects of Fatigue on Motor‐Skill Acquisition
   运动技能习得期，负性效应最常见（28/43，65.1%），促进效应见于4项实验（9.3%），中性效应7项（16.3%），混合/不确定结果4项（9.3%）。负性效应在需要精细力量调节、精准视觉运动协调、平衡控制或感觉运动映射快速校准的任务中尤为显著：Branscheidt等（2019，实验1-3）的序列捏力任务中，神经肌肉疲劳显著降低习得期表现，而其十元素序列敲击任务（无需持续力量调节）未发现疲劳效应，凸显了任务特异性；Zabihhosseinian等（2020）显示颈伸肌疲劳使早期描记增益从约17%降至6%；Nardon等（2024）发现下肢神经肌肉疲劳损害力场伸手适应能力，但姿势控制结局保留。认知疲劳呈现部分独特模式：Apreutesei和Cressman（2024）发现心理疲劳降低早期视觉运动适应能力，提示初始学习阶段显性适应过程受损；Godoi Filho等（2026）发现心理疲劳损害习得期表现但不阻碍后续运动学习；Hoskens等（2022）发现心理疲劳增加地掷球练习中的技术改变与言语分析参与，提示隐性学习通路被干扰。
   3.6. Effects of Fatigue on Retention After Recovery
   83.7%的实验（36/43）评估了恢复后保持，其中15项（41.7%）报告疲劳练习后保持受损，11项（30.6%）显示保持无变化，3项（8.3%）报告保持提升，7项（19.4%）结果混合/不确定。局部神经肌肉疲劳的负性效应最明确：9项实验中7项（77.8%）报告持续性保持缺陷，尤其见于需要力量控制、本体感觉匹配或精细视觉运动协调的任务；Branscheidt等（2019，实验4）的序列敲击任务无保持下降，Takahashi等（2006）结果模棱两可。心血管疲劳证据有限但一致呈正性：两项实验均显示恢复后保持增强。认知疲劳效应变异较大：4项实验中2项报告保持受损，1项无变化，1项不确定。混合疲劳亚组中，21项实验仅1项（4.8%）显示促进效应，9项（42.9%）保持无变化，6项（28.6%）存在持续缺陷，5项（23.8%）结果不确定。
   3.7. Effects of Fatigue on Retention Under Sustained Fatigue
   仅7项实验（16.3%）评估了持续/再次疲劳下的保持，无研究评估孤立局部神经肌肉或心血管疲劳下的此类保持。现有证据来自认知疲劳与混合疲劳方案：Borragan等（2016）的认知疲劳研究结果不确定，Godoi等（2026）报告疲劳测试条件下保持无变化。混合疲劳的5项实验结果混合：Arnett等（2000b）发现男性疲劳训练组在疲劳状态下保持测试表现提升，而女性疲劳训练组表现受损；Stockard（1974）的正性结果仅纳入男性受试者。
   3.8. Neurophysiological and Physiological Responses to Fatigue in Motor Learning
   6项异质性实验纳入了神经生理或生理测量：Branscheidt等（2019，实验3）发现神经肌肉疲劳伴随MEP振幅降低，训练后施加去增强重复经颅磁刺激（rTMS）方案可减轻疲劳诱导的典型保持缺陷；Zabihhosseinian等（2020）发现颈伸肌疲劳抑制了对照组在手指描记任务后观察到的小脑-运动皮质抑制下降；Zabihhosseinian等（2021）报告相同疲劳方案增加运动后N24与N30体感诱发电位，而对照组N24成分下降，两项研究中颈伸肌疲劳均与更小的习得及保持增益相关；Mierau等（2009）发现力竭跑后视觉运动反转任务表现提升，伴随β频段功率降低，α频段功率无变化；Hoskens等（2022）发现认知疲劳影响主观、认知及脑电图指标（感知疲劳、工作记忆表现、额叶θ活动），并与习得期策略改变相关；Nardon等（2024）发现力场适应任务中疲劳下姿势稳定性保留，机制为伸手侧三角肌活动增加及对侧下肢肌活动减少。
4. 4.
   Discussion
   本系统评价显示疲劳对运动学习的影响高度依赖任务与情境。总体而言，疲劳最常损害运动技能习得（65.1%），局部神经肌肉疲劳效应最一致，尤其损害精细力量控制、本体感觉精度、视觉运动协调或感觉运动适应类任务；孤立心血管疲劳研究较少，多呈中性或促进效应，提示急性运动可能 priming而非干扰学习；认知疲劳效应混合，近期证据显示其可能损害早期表现或适应，但不一定阻碍后期保持。混合疲劳结果异质性最高，习得期常受损，恢复后保持从无变化到受损不等。各类疲劳下评估持续疲劳下保持的研究极少，限制了关于状态依赖性学习的结论。
   4.1. Neuromuscular fatigue
   局部神经肌肉疲劳可能通过外周与中枢机制干扰运动学习：外周层面，代谢产物堆积与III-IV类传入神经活动增强可导致本体感觉精度下降、感觉运动环路噪声增加及用于纠错与适应的感觉反馈可靠性降低；中枢层面，疲劳可降低皮质脊髓兴奋性，改变兴奋-抑制平衡。Branscheidt等（2019）证实肌肉疲劳损害序列学习并降低MEP振幅，其实验1-3中手部肌肉疲劳损害序列捏力任务表现，而十元素序列敲击任务无疲劳效应，凸显了持续力量调节等任务需求的重要性；训练后施加去增强rTMS可减轻典型保持缺陷，提示疲劳下巩固了不适应的可塑性。Zabihhosseinian等（2020, 2021）发现颈肌疲劳调节小脑-皮质抑制并放大早期体感诱发电位，提示本体感觉整合异常与感觉运动表征保真度下降。Siekirk等（2019）发现肢体特异性疲劳损害本体感觉任务的习得与保持，Berger和Smith-Hale（1991）及Nardon等（2024）分别报告了单腿跳与站立位力场伸手适应的受损。运动控制领域研究显示疲劳可重塑运动协调策略而非仅导致表现均一下降，提示神经肌肉疲劳并非抑制可塑性，而是使其偏向替代性协调模式，这些模式在休息状态下复现时可能处于次优水平，但在相似疲劳状态下回忆时可能具有优势，该假说尚需验证，因尚无研究评估神经肌肉疲劳下疲劳状态保持的效应。
   4.2. Cardiovascular fatigue
   剧烈运动常作为可塑性的短期 priming因素而非学习约束，本综述中孤立心血管方案研究少于神经肌肉或混合方案，但多产生中性或促进效应：Benson（1968，实验2）、Mierau等（2009）及Ferrer-Uris等（2018）发现全身运动不损害保持，部分研究甚至改善了习得或延迟表现。短时恢复后，多巴胺、去甲肾上腺素、BDNF等循环儿茶酚胺与神经营养因子水平升高，皮质兴奋性上升，突触强化概率增加，产生短暂的“学习就绪”状态（运动诱导priming）。皮质脊髓兴奋性在早巩固期的改变可预测急性运动诱导的程序性记忆离线增益，提示心血管运动可能通过早期神经可塑性过程影响运动学习，而非仅通过觉醒或动机。经典与近期研究均显示，练习前即刻或练习后即刻进行的运动可改善保持，即使即刻习得无变化，这与局部神经肌肉疲劳的噪声诱导效应形成鲜明对比。运动相对于练习的时序可能至关重要：练习前运动可提升觉醒与学习准备度，练习后运动可能影响早期巩固过程。心血管运动还可能通过改善关节位置觉与姿势平衡等感觉运动功能促进运动学习，而力竭运动可短暂抑制最大随意力量，中等强度有氧负荷下随意力量产生得以保留，提示耐受强度的心血管运动不会损害基础运动输出，甚至可能支持稳定的力量控制。
   4.3. Cognitive fatigue
   认知疲劳的效应较局部神经肌肉疲劳更具变异性，现有证据提示其可改变早期运动表现、显性策略使用或适应相关过程，但这些效应并未一致转化为保持受损。Borragan等（2016）报告序列学习中表现取决于练习条件的顺序与认知负荷；Moghani等（2021）发现心理疲劳下自我控制反馈的获益减少，提示疲劳干扰练习中反馈的有效使用；Apreutesei和Cressman（2024）报告心理疲劳降低早期视觉运动适应，Godoi Filho等（2026）发现心理疲劳损害习得表现但不阻碍后期运动学习；Hoskens等（2022）显示心理疲劳改变地掷球习得期的技术改变与言语分析参与。这些发现表明认知疲劳并非对所有运动学习任务产生均一损害，而是在学习依赖显性策略、反馈使用、工作记忆、注意参与或假设检验时尤为重要。这与运动控制文献一致，即认知疲劳主要影响支持目标导向行动的控制过程而非运动装置本身，其与注意控制下降、执行监测受损、感知用力增加及持续表现中决策改变相关，神经层面常伴随前额叶与扣带回网络活动改变，这些网络参与认知控制、错误监测、努力评估与行动选择。
   4.4. Practical implications
   基于研究结论可提出实践启示：技术要求高的训练应安排在神经肌肉疲劳最低时段，尤其当技能需在休息状态下使用时，这对康复场景中依赖重复任务导向练习促进运动学习与经验依赖性神经可塑性的情况尤为重要；若技能需在疲劳状态下执行，练习特异性原则提示可在疲劳状态下训练，但现有证据对此支持有限，疲劳练习应作为非疲劳练习的补充而非替代，因疲劳下习得的技能可能无法泛化至非疲劳情境；中等强度有氧运动后短时恢复可作为可塑性 priming策略，促进练习后的巩固，但该获益取决于运动强度、恢复时长、任务需求及运动是否诱导任务相关神经肌肉疲劳；临床人群（如卒中幸存者）中，疲劳可能降低对重复练习的耐受度，需个体化规划 session时序、练习剂量、休息间隔与认知负荷。最终实施时需监测主观与客观疲劳标志物，根据个体特征调整负荷。
   4.5. Strengths and limitations of the review
   本综述的优势包括：区分了多类疲劳模态，在近期范围综述基础上提供了更新的结构化合成；区分了习得、恢复后保持及持续疲劳下保持，允许根据运动学习阶段与情境解释疲劳效应；采用当代运动学习框架对任务进行分类，明确了疲劳效应在不同学习类型中的差异；广泛的更新检索提升了合成完整性，纳入了11项既往综述未涉及的研究；采用改良Downs and Black量表评估方法学质量，支持证据解读。局限性包括：纳入研究的疲劳方案、运动任务、保持间隔、结局指标及报告实践异质性高，无法进行定量合成或效应量比较，但也反映了研究生态相关性；受试者多为健康青年，限制了对临床人群、老年人群的推广性；延迟随访、神经生理结局及同状态保持测试的研究较少，限制了对耐久性、机制及状态依赖性回忆的结论；方法学质量参差不齐，盲法、分配隐藏、随访报告等存在局限；个体调节因素（性别、基线体能、技能水平）分析不足；未系统评估资助来源、利益冲突、选择性报告及发表偏倚；多数研究侧重表现fatigability的客观测量，感知疲劳与用力测量不一致，限制机制解读；因异质性未采用GRADE框架；合成依赖效应方向计数，未考虑样本量、效应量等因素，已通过结合疲劳模态、学习阶段等多维度信息进行弥补。
   4.6. Future research directions
   未来研究应优先关注三个方向：在休息与疲劳两种状态下测试保持，明确状态依赖性学习是否存在；纳入神经生理测量（如TMS、EEG），关联兴奋性、抑制及感觉加工与感觉运动学习结局；开展随机试验评估有氧 priming、神经调控或恢复策略等对策，建立疲劳下优化技能习得的循证方案；扩大样本至多覆盖老年或临床人群，提升外部有效性。
5. 5.
   Conclusion
   本系统评价揭示了疲劳对运动学习影响的复杂性与情境依赖性。局部神经肌肉疲劳持续阻碍习得并常降低保持，主要通过损害本体感觉精度与皮质脊髓兴奋性实现，部分证据提示疲劳下学习可能强化了改变的协调模式；心血管负荷后短时恢复可作为神经可塑性的短暂 priming因素，改善巩固与保持而不损害即刻表现；认知疲劳的效应尚不明确，初步证据提示高心理负荷下可能损害保持，但数据不足以得出确切结论。尤为重要的是，评估疲劳下保持的研究极少，尚无法确定当技能需在后续疲劳情境中执行时，状态依赖性学习是否具有优势。方法学异质性、短保持间隔及有限的神经生理测量进一步限制了结果解读。总体而言，证据表明疲劳并非均一损害运动学习，而是通过依赖于疲劳类型、评估时序及任务性质的方式调节可塑性。未来研究应延长保持测试、整合机制测量并探索有氧 priming或神经调控等对策，以建立疲劳不可避免时优化训练与康复的循证策略。