利用光谱变量选择方法提升埃塞俄比亚啤酒大麦（*Hordeum vulgare* L.）农艺与品质性状的预测能力

《Plant Breeding》：Enhancing Predictive Ability of Agronomic and Quality Traits in Ethiopian Malting Barley (Hordeum vulgare L.) Using Spectral Variable Selection Methods

　　

表型组选择（Phenomic Selection, PS）为基因分型获取受限或实验室基础设施资金有限的公共育种项目提供了一种经济高效且对育种者友好的方法。由于PS依赖于高通量表型数据，这些数据通常来自收获种子的近红外光谱（Near-Infrared Spectroscopy, NIRS），预测面临高维性和NIRS数据强互相关性的挑战，这意味着只有一部分波长包含信息。本研究评估了光谱变量选择模型用于预测啤酒大麦（*Hordeum vulgare* L.）关键形态农艺和品质性状的效果，并评估了这些模型在现实育种场景下的表现。研究人员测试了四种基于NIRS的正则化回归模型（Lasso、弹性网络（Elastic Net, Enet）、岭回归（Ridge）和一种基于遗传力过滤的岭回归模型）来预测10个形态、农艺和品质性状，这些性状来自2022和2024年两个种植季在埃塞俄比亚三个地点进行的两个啤酒大麦试验，每个试验包含100个基因型。模型性能在四个实际育种场景中进行了评估：地点内未观测基因型预测（within-location unseen genotype prediction, WL-uG）、留一地点预测（leave-one-location-out prediction, LOLO）、目标环境未观测基因型预测（target environment unseen genotype prediction, TargetEnv）和跨地点广泛适应性预测（across-location wide adaptability, RuG）。相应地，交叉验证为每个性状、场景和试验确定了稳定且信息丰富的光谱预测因子。在所测试的模型中，Lasso和Enet始终优于岭回归，其中Enet在各类场景中表现出最佳的预测性能。预测能力（r）范围：品质性状0.15–0.85，农艺性状0.16–0.79，形态性状0.07–0.89。因此，这些发现强调了光谱预测因子选择在提升预测能力方面的重要性，并证明了PS在大麦育种中的可转移性。

**研究背景与问题**
埃塞俄比亚啤酒大麦（*Hordeum vulgare* L.）是高原地区的主粮作物，但国内产量（1.9–2.6 t ha^?1）低于全球平均水平（3.3 t ha^?1）。育种目标需兼顾产量与麦芽品质性状（如籽粒蛋白质含量、饱满度、浸出率），但这些性状为数量遗传，受遗传与环境互作影响显著，且传统表型鉴定耗时长、成本高。近红外光谱（Near-Infrared Spectroscopy, NIRS）结合表型组选择（Phenomic Selection, PS）可提供低成本替代方案，但NIRS数据具有高维性（949个波长）和强共线性，仅部分波长有效，需通过变量选择方法提取信息。此前Setotaw等（2024）虽证明了PS在埃塞俄比亚啤酒大麦中的可行性，但仅基于全谱预测模型。因此，本研究旨在（1）识别10个关键性状的信息波长区域，（2）评估四种光谱变量选择模型，（3）在四种现实育种场景下检验预测能力。论文发表在《Plant Breeding》。

**主要技术方法**
研究人员开展了两个独立田间试验（2022和2024年），每个试验包含100个F_4:7两棱春大麦株系（无重复基因型），种植于埃塞俄比亚三个地点（Bekoji、Debremarkose、Holetta），采用10×10简单格子设计，两次重复。评估10个性状：形态性状（抽穗期、成熟期、株高、叶斑病严重度）、农艺性状（千粒重、容重、产量）和品质性状（籽粒蛋白质含量、麦芽浸出率、脆度）。使用Bruker Tango FT-NIR分析仪在867–2535 nm范围采集全籽粒吸光度光谱，每样本949个波长值。通过线性混合模型（REML）估计最佳线性无偏估计（BLUEs）和方差组分。采用四种正则化回归模型（Lasso、弹性网络（Enet）、岭回归（Ridge）及基于遗传力过滤的Ridge（RidgeH₂））进行光谱变量选择与预测，在四个育种场景（WL-uG、LOLO、TargetEnv、RuG）中通过重复K折交叉验证评估模型表现。

**研究结果**
**3.1 遗传变异与遗传力**
表型变异分析显示，株高和脆度在基因型间变异最大，而浸出率、产量等范围较窄。地点内重复性（R）在Bekoji和Holetta较高（>0.68），跨地点广义遗传力（H²）在抽穗期、叶斑病、株高和千粒重达0.75–0.94，产量中等（0.59–0.62），品质性状在试验2中偏低（0.38–0.45）。遗传变异系数（CVg）显著，基因型×地点互作变异（CVg×l）在叶斑病、产量、脆度上较大。

**3.2 NIRS数据的遗传力与方差组分**
跨地点NIRS光谱数据H²平均为0.68（试验1）和0.70（试验2），在波长极端区（<1000 nm和>2000 nm）升高，>2430 nm时超过0.75。遗传方差（V_g）在极端区显著高于基因型×地点互作方差（V_gxl），误差方差（V_e）约为V_g的1.5–2.5倍，表明光谱数据受遗传控制且环境噪声未掩盖信号。

**3.3 性状相关性与NIRS关联**
抽穗期与成熟期、浸出率与脆度呈强正相关；籽粒蛋白质含量与浸出率、脆度呈负相关（试验1中r=?0.57和?0.66）。NIRS波长间相邻波长高度相关（r=0.90–0.99），随距离增加下降。主成分分析显示PC1解释81.6%–86.2%变异，1000–1800 nm贡献最大。NIRS与株高、千粒重、容重、蛋白质含量呈正相关（r=0.30–0.60），与成熟期呈负相关，其他性状关联弱。

**3.4 交叉验证与正则化回归模型**
在四个场景中，Lasso和Enet的预测能力一致优于Ridge和RidgeH₂。品质性状预测能力最高（试验1中TargetEnv场景下Lasso达0.69），农艺性状次之，形态性状最低。变量选择模型（Lasso/Enet）在LOLO和TargetEnv中因需跨地点稳定性，选择更少波长。

**3.5 稳定光谱变量在场景中的预测能力**
在WL-uG场景中，品质性状预测能力最高（试验1中Lasso/Enet均达0.74），农艺性状中等（0.43–0.50）。LOLO场景下，试验1中品质性状预测较好（0.60），试验2中农艺性状最高（0.48）。TargetEnv场景中，试验1品质性状预测能力极高（Enet达0.83），试验2农艺和形态性状较好。RuG场景中，形态性状预测能力提升至0.64（试验1）和0.61（试验2），跨性状表现最均衡。配对检验显示，品质性状上Lasso/Enet显著优于Ridge模型。

**3.6 多地点试验中NIRS预测**
Enet模型在RuG场景下表现最稳健，跨性状预测能力范围0.18–0.89。形态性状（抽穗期、成熟期、株高）在RuG中达0.68–0.89，农艺性状（千粒重、容重）达0.53–0.79，品质性状（浸出率、脆度）达0.50–0.76。产量预测能力中等（0.30–0.43），叶斑病最差。

**讨论总结**
遗传参数分析表明，质量性状（如籽粒蛋白质含量、浸出率）受遗传控制强且NIRS光谱直接关联，因此预测能力最高；农艺性状受环境互作影响大，预测能力中等；形态性状因发育过程复杂且光谱信号弱，预测能力最低。四种正则化模型中，Enet通过结合L1和L2惩罚，在保留相关波长信息的同时实现变量选择，因此总体表现最优。跨场景比较显示，RuG（跨地点随机未观测基因型预测）最适用于育种实践，因为它消除了地点特异性噪声，聚焦基因型整体适应能力，为资源有限环境下早期选育提供可靠依据。LOLO和TargetEnv场景中，当训练地点与目标地点光谱-性状关系相似时预测能力提升，反之则下降。研究表明，光谱变量选择可显著提升PS的预测能力，尤其在品质性状上，并验证了PS在埃塞俄比亚大麦育种中的可转移性。

**结论翻译**
研究结果强调了基于NIRS的表型组预测作为快速、低成本工具在埃塞俄比亚大麦育种项目中评估形态农艺和品质性状的重要性。当光谱数据与变量选择正则化方法（如Enet和Lasso）结合时，预测能力显著提升，可实现对预测良好性状的直接选择和对复杂多基因性状（如产量）的间接选择。这种双层策略在资源分配最为关键的育种流程中提高了选择效率和强度。表型组预测在不同场景下提供了可靠的性状表现估计，支持地点特异性和广泛适应性育种策略。品质性状可预测性最高，形态性状相对最低，而农艺性状表现稳定，突显了NIRS表型组学在资源有限的公共育种项目中的潜力。未来工作应通过整合环境协变量和多性状模型，结合表型组与基因组预测，在多样基因型、多地点和多年份数据集中进一步提高预测精度并加速遗传增益。此外，评估PS与基因组选择在不同成本-可靠性场景下的表现，将有助于确定不同方法的经济优越性。