忆阻双膜光敏神经元模型的多种动态响应

《BioSystems》：Diverse dynamical responses of a memristive bi-membrane photosensitive neuron model

　　摘要：在脑机接口研究领域中，关于神经元同步性的研究持续展现出巨大的应用潜力。感光神经元对于维持正常的视网膜功能至关重要，而将光敏管与神经元动态结合的计算模型则为探究感光神经行为提供了有力工具。本研究利用双电容器构建了双层膜神经元模型，采用通量控制型忆阻器来模拟膜间生物组织的弹性，并整合双光敏管用于获取光学信号，从而建立起一种新型的忆阻式双层膜感光神经元模型。通过系统分析，我们研究了该模型在各种外部刺激和噪声条件下的多种动态响应。实验结果表明，神经元的放电模式可被外部信号所调控，在特定噪声强度下还能产生相干共振。此外，磁噪声在引发共振方面比光噪声具有更高的效率和灵敏度。进一步实验揭示了忆阻式双层膜感光神经元系统的同步调控机制，表明其同步过程受耦合增益及外部刺激参数的影响。这些发现为神经元建模提供了理论指导，同时也为人工生物膜设计带来了重要启示。本研究有助于深入理解感光神经元的动态特性及同步机制，从而为神经动力学和类脑系统研究提供有益参考。

引言：随着脑电信号采集与分析技术的进步，脑科学催生了脑机接口技术，为医学、工程学和计算机科学领域带来了新的发展机遇。作为实现大脑与外部设备直接通信的先进工具，脑机接口能够解码神经信号并将其转化为控制指令，从而建立一种全新的信息交互渠道[1]、[2]。需要强调的是，脑机接口系统的性能与神经群体的同步活动密切相关[3]、[4]、[5]。感光神经元具备检测外部光信号的能力[6]，这类特殊神经细胞在视觉系统中承担着重要功能，其独特的光敏特性使其成为视觉通路中的关键组成部分。深入研究感光神经元的动态特征及同步机制，有助于阐明视觉信息处理的基本原理，同时为神经网络功能研究提供新视角，并在仿生工程应用中具有重要价值。此外，该领域的研究成果还为相关神经系统疾病的诊断与治疗奠定了重要的理论基础。

神经元作为神经系统的基本功能单元，对各种刺激具有高度的敏感性和反应性[7]、[8]。当神经元受到外部刺激或接收到其他神经元的信号时，场能量分布的平衡会被打破，进而产生包括尖峰放电[9]、爆发性放电[10]以及模式转换[11]在内的多种放电模式。为探究其背后的机制，人们基于物理和数学理论开发出了多种神经元模型。1943年，McCulloch–Pitts模型成为首个正式的神经元模型[12]；1952年，Hodgkin和Huxley提出了具有开创性的Hodgkin–Huxley模型[13]。此后，又出现了多种简化和扩展型的神经元模型，如FitzHugh–Nagumo模型[14]、[15]、Morris–Lecar模型[16]、Hindmarsh–Rose模型[17]以及Chay模型[18]，这些模型旨在捕捉神经系统的核心动态特性。通过将功能性电子元件嵌入神经回路中，研究人员进一步构建出了具有特定响应能力的神经元电路。近年来，各类功能性神经元模型相继出现，例如温度敏感神经元模型[19]、听觉神经元模型[20]、视觉神经元模型[21]、电场感知神经元模型[22]、磁场感知神经元模型[23]以及多模态感知神经元[24]、[25]、[26]。不同类型的神经元能够检测并编码不同的外部刺激[27]，研究这些神经元的动态特性及其同步现象[28]，对于理解视觉信息处理、探索神经网络功能以及开发仿生工程应用具有重要意义。

在引入到这类电路中的功能元件中，忆阻器件尤其受到关注，因为其非线性导电特性和依赖记忆的动态行为与神经元膜的离子调节机制相符，由此衍生出了多种具有丰富放电模式和同步行为的忆阻神经元模型及网络[29]、[30]、[31]。在神经元及网络动态研究领域，人们已经系统地探讨了多种复杂的动态行为。噪声干扰能够有效诱导神经元产生相干共振[32]、[33]、[34]；当神经元同时受到噪声激励和周期性信号的作用时，通过调整关键参数便可观察到随机共振现象[35]、[36]。此外，神经元间的同步特性、能量平衡[37]、[38]以及神经网络中出现的集体行为[39]、[40]，也已成为理解神经系统复杂动态特性的核心研究内容。

神经元同步是实现多种大脑功能的关键机制，对于理解神经系统疾病的病理生理机制以及开发新的干预策略具有重大意义。它表现为神经元群体内的协调活动，即动作电位在特定时间内以同步方式发放，这在神经信息处理过程中起着核心作用[41]。不同的刺激可引发不同的同步模式，这为理解神经网络如何通过协同动态实现感知和认知等高级功能提供了新思路。深入理解耦合神经元系统中的同步机制，不仅有助于提升我们对大脑工作原理的认识，还为脑机接口技术和神经调控技术的发展奠定了理论基础。尽管在神经元及神经网络研究方面已取得显著进展，现有的神经元模型仍存在一定局限性。例如，在构建基于非线性电路的神经元模型时，往往忽视了神经元独特的双层膜结构及其有效的多功能仿真需求。为弥补这一不足，本研究提出了一种新型的功能性神经电路。在该等效电路中，通过使用通量控制型忆阻器来模拟灵活的膜间组织，该忆阻器连接着代表细胞膜介电特性的两个电容器；电感器则用于模拟离子通道的动态行为，而光敏管则负责捕获光学信号，共同构成了忆阻式双层膜感光神经元模型。本研究的主要贡献如下：（1）建立了双层膜结构模型，更真实地描述了细胞内外膜的电容特性；通过整合两个分别与不同膜电容器相连的光敏管，构建出了能够同时响应两种膜信号的感光神经电路，从而再现光敏膜内的电生理活动；（2）采用通量控制型忆阻器来模拟膜间弹性介质的物理特性，便于研究该模型在磁场刺激下的动态响应；（3）通过改变耦合增益和激励策略，研究了忆阻式双层膜感光神经元系统中的同步稳定性及能量平衡问题。

本文的其余结构如下：第2节介绍了MBPN模型和MBPNS模型及其对应的数学表达式；第3.1节分析了MBPN在光学刺激下的动态响应；第3.2节研究了MBPN在磁场刺激下的动态行为；第3.3节探讨了系统参数对神经元放电模式及能量分布的影响；第3.4节详细描述了MBPNS的同步行为。最后，第4节对全文进行了总结。本研究可为神经元建模提供一定的理论参考，而基于忆阻式感光神经元对神经网络进行进一步优化，有望为相关应用带来助力。

模型介绍：通过在简单的神经电路中增加一个电容器，利用两个电容器来等效表示生物神经元的双层膜结构，从而更准确地再现细胞膜的电容特性[42]、[43]、[44]；同时，通过一个通量控制型忆阻器连接这两个电容器，用以模拟灵活的膜间组织。由于光敏管能够感知外部光强度的变化，因此将两个光敏管分别连接到两个电容器上。

数值结果与分析：在本节中，采用四阶龙格-库塔方法对神经元模型的控制微分方程进行数值求解，时间步长固定为0.01。除非后续章节另有说明，否则本研究中所使用的参数保持不变：α = 0.05，β = 0.05，r = 2，b = 0.1，c = 0.01，ξ1 = 0.175，ξ2 = 0.175。为简化模型结构，本研究设定UP1 = UP2 = UP3 = UP4。

结论：本文提出了一种新型的忆阻式双层膜感光神经元电路，其中通过通量控制型忆阻器来模拟细胞膜之间的弹性耦合介质。在该模型中，面对各种外部刺激和随机扰动时，会表现出丰富的动态行为，包括多稳态能级转换、可逆的放电模式切换、相干共振以及多尺度集体同步现象。本研究的主要研究成果已进行了系统总结。

CRediT作者贡献说明：Tingfang Wang：可视化、验证工作；Rui Zhu：文章撰写与编辑、监督工作、资金筹集；Yuan Chai：文章撰写与编辑、初稿撰写、可视化、验证工作、监督工作、资源协调、方法设计、研究实施、资金筹集、概念构思；Zhaojun Yan：可视化、软件相关工作；Haotong Song：文章撰写与编辑、初稿撰写、可视化、验证工作、软件相关、资源协调、方法设计、研究实施、形式化分析。

利益冲突声明：作者声明不存在任何可能影响本文研究的利益冲突。

伦理审批说明：本研究未涉及人类受试者或动物实验。

数据可用性说明：本文所述研究未使用任何数据。

资金支持说明：本研究得到了中国国家自然科学基金的支持，项目编号分别为12172210和11502139。

利益冲突声明：? 作者声明不存在任何已知的、可能影响本文研究的财务利益关系或个人关系。

致谢：本研究是在中国国家自然科学基金的支持下完成的。

Haotong Song | Ao Tan | Yuan Chai | Zhaojun Yan | Tingfang Wang | Rui Zhu
上海电力大学数学与物理学院，中国上海201306