《Journal of Applied Ecology》：More diverse temperate forests are more resistant against non-native insect herbivores
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一般而言，树木在混合林中比在纯林中遭受的昆虫食草动物损害更少。然而，目前大多数知识是基于本地食草动物对树多样性的响应。由于外来昆虫食草动物在生物相互作用上与本地物种不同，它们对树多样性的敏感性尚不确定。研究人员测量了欧洲单一树种和混合林分中11种非本地食草昆虫
一般而言，树木在混合林中比在纯林中遭受的昆虫食草动物损害更少。然而，目前大多数知识是基于本地食草动物对树多样性的响应。由于外来昆虫食草动物在生物相互作用上与本地物种不同，它们对树多样性的敏感性尚不确定。研究人员测量了欧洲单一树种和混合林分中11种非本地食草昆虫造成的损害。研究人员将这些数据与已发表的关于温带森林中本地昆虫的研究结果合并，并应用荟萃分析方法（meta-analytic approach）比较了树多样性对本地与非本地昆虫食草动物的影响。研究人员发现，非本地害虫昆虫在混合林分中的损害减少，即关联抵抗（associational resistance）。这种抵抗的幅度与对本地食草动物测量到的幅度相当。关联抵抗随着混合林中非宿主树比例的增加而增加。这些结果表明，促进混合林可能是减轻非本地森林害虫入侵影响的有效策略。
**论文解读：温带混合林对外来昆虫食草动物的关联抵抗**
**研究背景与问题**
生物入侵是威胁生态系统完整性与功能的重要因素之一。在森林中，入侵性害虫（invasive insect pests）已导致部分树种严重衰退甚至濒临灭绝，并造成巨大经济损失与生态影响。尽管控制传入途径、早期检测与快速清除是降低风险的有效手段，但增强森林自身的抵抗性（resistance），即降低其可入侵性（invasibility），对于减轻未来入侵影响至关重要。树多样性（tree diversity）是影响森林抵抗昆虫食草动物的重要因素，已有大量研究证实混合林（mixed forests）中目标树种的虫害或损害通常低于纯林（monocultures），这一现象被称为关联抵抗（associational resistance）。然而，现有知识主要基于对本地昆虫食草动物的研究，对于非本地（外来）昆虫食草动物是否同样受到树多样性调控，以及其机制是否与本地昆虫一致，尚缺乏系统验证。为此，研究人员旨在通过整合已发表文献与新收集原始数据，比较温带森林中树多样性对本地与非本地专性昆虫食草动物（specialist insect herbivores）的影响，并检验关联抵抗在这两类昆虫中是否具有相似性。
**研究内容与结论**
研究人员在《Journal of Applied Ecology》上发表了此项研究，通过荟萃分析（meta-analysis）综合了来自93篇文献或试验的702个效应量，并聚焦于温带生物群系中275个针对专性昆虫食草动物的案例。研究发现，混合林对非本地专性害虫的平均关联抵抗幅度约为33%的损害减少，与本地昆虫的36%减少无显著差异。这一抵抗效应随混合林中宿主树比例降低而显著增强，而与混合林树种丰富度（species richness）无直接关系。此外，混合林在系统发育关系较远的树种组合中显示出略强的抵抗效应（尽管未达显著水平）。这些结果表明，提升温带森林的树种多样性（尤其是引入非宿主树种）可有效降低非本地害虫的入侵损害，为通过森林管理缓解生物入侵提供了新策略。
**主要关键技术方法**
本研究采用荟萃分析方法，将来自已发表文献（1966–2025年）的效应量与HOMED项目（欧洲联盟Horizon 2020资助）新收集的原始数据合并。原始数据涉及欧洲及加拿大（针对Agrilus planipennis）的14项专门试验，涵盖11种非本地森林害虫（如Dryocosmus kuriphilus、Lymantria dispar、Matsucoccus feytaudi等）。效应量以对数响应比（lnRR）衡量，即混合林与纯林中虫害或损害均值的比值对数。统计分析使用分层混合效应模型，以案例嵌套于文献或试验作为随机效应，并考虑树种组成（宿主比例、系统发育距离）等因素。样本队列来源包括欧洲温带森林及北美温带地区。
**研究结果**
**总体效应**
基于274个效应量的分析显示，混合林整体上显著降低了专性昆虫食草动物的损害或丰度（模型系数估计值为-0.43，95%置信区间[-0.60, -0.27]），即存在关联抵抗。残余异质性显著（Q=14,338，p<0.001），但未见明显发表偏倚（Egger回归截距不显著）。
**本地与非本地昆虫的比较**
树多样性对昆虫响应的效应在本地昆虫（估计值-0.44±0.11，反转换值-35.6%）与非本地害虫（-0.40±0.17，-33.0%）之间无显著差异。在系统发育关系较近与较远的混合林中，效应大小也未显示显著差异（较近：-0.31±0.14，-26.7%；较远：-0.53±0.12，-41.1%），且所有效应均显著为负，表明混合林对两类昆虫均提供抵抗。
**非本地昆虫的物种特异性响应**
在11种非本地昆虫中，除Contarinia pseudotsugae（花旗松瘿蚊）外，其余物种均表现为关联抵抗（负效应）。Contarinia pseudotsugae在混合林中损害反而增加，可能因其非本地宿主花旗松混合在欧洲非宿主树种中时，专性取食者仍能高效定位宿主，导致混合林中宿主比例降低而损害比例升高（浓度效应）。
**宿主比例与物种丰富度的影响**
关联抵抗强度随混合林中宿主树比例增加而显著减弱（QM=16.64，p<0.001），且此趋势在不同来源昆虫间无差异（交互作用：QM=0.02，p=0.894）。当宿主比例低于约66%时，抵抗效应显著。但混合林树种丰富度（物种数）对关联抵抗无显著影响（QM=1.18，p=0.288），且与昆虫来源无交互作用（QM=0.37，p=0.542）。
**讨论与结论**
研究人员指出，温带混合林对非本地专性害虫的关联抵抗幅度与本地昆虫相当，且主要受宿主比例调控，而非单纯物种数量。这一结果支持了资源稀释（resource dilution）和宿主显眼度降低（reduced host apparency）等机制也适用于非本地昆虫。此外，系统发育距离较远的树种组合可能通过提供更差异化的化学或物理线索，干扰昆虫定位宿主，从而增强抵抗。对于非本地昆虫，其缺乏与本地天敌的共进化史，但混合林可能通过支持更丰富的广食性天敌（generalist natural enemies）来提供自上而下的调控（top-down regulation），尽管本研究未直接验证。最后，研究结论部分翻译如下：
**结论**：本研究提供了强有力的证据，表明多树种温带混合林比单一树种森林更能增强对非本地昆虫的抵抗性。鉴于全球贸易持续导致非本地害虫引入数量增加，且根除入侵森林害虫极为困难，预防非本地物种的影响至关重要，而提升接受森林的多样性似乎是一种有前景的策略。然而，未来需进一步研究确定能够最有效地促进对非本地昆虫关联抵抗的混合林树种组成，并尽可能推广至其他森林生物群系（如北方林和热带林），因为新入侵者的特征难以预测。
