芒草（Miscanthus sacchariflorus）的多性状多环境基因组预测策略

《Frontiers in Plant Science》：Multi-trait multi-environment genomic prediction strategies for Miscanthus sacchariflorus

　　

基因组选择（Genomic Selection, GS）有潜力作为战略工具，提升芒草（Miscanthus）育种计划中复杂性状的遗传增益。改良品种的培育需要评估其在多种环境下的多个性状，以确保整体表现适宜。因此，多性状多环境（multi-trait multi-environment, MTME）基因组预测（Genomic Prediction, GP）模型为提高选择准确性提供了机会。本研究旨在评估五种GP模型的潜力：（1）三种MTME模型，包括基因型-性状-环境互作（genotype-by-trait-by-environment interaction, G×E×T）；（2）两种单性状多环境（single-trait multi-environment, STME）模型（含或不含G×E互作）。研究人员分析了由336个基因型组成的芒草（Miscanthus sacchariflorus）群体，在三个环境中评估了四个性状（生物量产量YDY、总茎数TCM、平均节间长度AIL和茎节数CNN）。采用三种模拟现实场景的交叉验证方案（CV1：预测新基因型；CVP：预测给定环境中的缺失性状；CV2：预测部分观测基因型）评估模型的预测能力。平均而言，在所有交叉验证方案中，与STME相比，MTME模型对TCM和AIL的预测能力提高了10%到70%。另一方面，对于YDY和CNN，在大多数环境中，两种STME模型的表现与MTME模型相似或略优（提高5%到64%）。虽然MTME模型并非对所有性状都优于STME模型，但MTME模型改进了对未在跨环境测试或特定环境缺乏性状信息的基因型表现的预测。总体而言，研究人员的研究表明，MTME GP模型可应用于芒草育种计划，以提高复杂性状的预测能力，缩短育种周期，并加速选择决策。

**论文解读文章**

**研究背景与问题**
植物生物质是可持续生物能源生产的重要来源，芒草（Miscanthus）作为一种C₄多年生草本植物，因其低投入高生物量产量而成为有前景的候选作物。目前商业化生产仅限于不育三倍体克隆Miscanthus ×giganteus（M.×g），其亲本芒草（Miscanthus sacchariflorus, MSA）和芒草（Miscanthus sinensis, MSI）拥有丰富的遗传资源。然而，传统育种中评估复杂性状（如生物量产量）需在多个环境（MET）下进行长达三年的表型数据收集，且基因型-环境互作（G×E）导致基因型排名变化，延缓了早期选择决策。基因组选择（GS）利用全基因组标记信息可在早期阶段选择优良基因型，提高单位时间遗传增益。但现有研究多局限于单性状模型，未能充分利用跨性状和跨环境的信息。因此，本研究旨在评估多性状多环境（MTME）基因组预测（GP）模型在芒草育种中的潜力，以提升预测能力（PA）并加速育种进程。该研究发表于《Frontiers in Plant Science》。

**研究方法**
研究人员利用来自东亚的336个芒草（M. sacchariflorus）基因型，在三个环境（日本札幌SP、韩国春川CH、中国诸暨ZJU）中评估四个性状（生物量产量YDY、总茎数TCM、平均节间长度AIL、茎节数CNN）。主要关键技术方法包括：（1）采用限制性位点相关DNA测序（RAD-seq）获得136,814个SNP标记；（2）构建五种GP模型：两种单性状多环境（STME）模型M1（E+L+G）和M2（E+L+G+G×E），以及三种MTME模型M3（E+T+G×E×T）、M4（E+T+G+G×E×T）、M5（E+T+G+E×T+G×E+G×T+G×E×T）；（3）通过三种交叉验证方案（CV1、CVP、CV2）评估模型，以Pearson相关系数衡量预测能力（PA），以均方误差（MSE）评估误差。样本来源为Njuguna等（2023）已发表的数据集。

**研究结果**

**3.1 遗传力和方差组分**
各性状在各环境下的广义遗传力（H²）为低至中等：AIL最低（0.14~0.20），CNN最高（0.23~0.42），YDY为0.21~0.41，TCM为0.15~0.30。方差组分分析显示，环境效应解释了14.4%~36.3%的表型变异，G×E×T三向互作解释了23.6%~39.7%，残差解释了16.8%~59.8%。

**3.2 CV1方案下的预测能力和均方误差**
在CV1中，MTME模型对TCM在三个环境中的PA均优于STME（提高75%~125%），对AIL在CH和ZJU中优于STME（提高238%和46%~100%），但对YDY和CNN，STME模型在多数环境中表现更优（如YDY在SP中PA提高84%，CNN在CH和SP中PA提高约44%）。MSE结果与PA一致。

**3.3 CVP方案下的预测能力和均方误差**
CVP结果与CV1类似：MTME对TCM在所有环境中PA提高78%~113%，对AIL在CH和ZJU中PA提高37%~214%；对YDY和CNN，STME模型仍占优（如YDY在ZJU中PA提高43%，CNN在CH和SP中PA提高32%~59%）。

**3.4 CV2方案下的预测能力和均方误差**
CV2中，MTME对TCM的优势持续（PA提高约33%~127%），对AIL在CH和ZJU中PA提高42%~226%；对YDY，仅在CH中MTME略优（PA约0.70 vs 0.64），在SP和ZJU中STME更优；对CNN，STME在CH和SP中PA提高约32%~59%，在ZJU中MTME与STME M2相当（PA约0.88）。

**讨论与结论**
讨论指出，MTME模型的优势具有性状和环境依赖性：对TCM和AIL（跨环境表型相关低）显著提升PA，而对YDY和CNN（跨环境表型相关高）未显优势，STME模型（尤其是含G×E的M2）在特定环境（如SP的AIL）中表现更佳。MTME模型在CV1和CVP中表现类似，表明当基因型在部分环境有信息时，可通过跨环境模式提升预测。CV2中MTME对YDY在CH的轻微改善提示其整合跨环境整体表现的能力。总体而言，MTME模型可有效应用于芒草育种以提升部分复杂性状的预测能力，而其他性状仍需STME模型。研究结论翻译如下：本研究评估了两种单性状多环境模型和三种多性状单环境模型对芒草群体四个产量组分性状的预测能力，采用三种模拟育种现实问题的交叉验证策略。在所有交叉验证方案中，MTME模型对TCM和AIL的预测能力优于STME模型。这表明MTME模型可方便地应用于芒草育种计划，以提高部分性状的PA，而其他性状则用STME模型。此外，在CV2方案下，MTME模型在特定地点对YDY的预测也有额外优势。未来研究应考虑利用MTME模型的不同性状组合来提升YDY的PA。本研究还发现，在某些环境中，M2（E+L+G+G×E）模型在CVP和CV2方案中优于M1和MTME模型，表明M2能有效捕捉环境内变异，而MTME在环境间表型相关低时更具优势。总体而言，本研究获得的PA为利用GS在芒草群体中选择复杂性状提供了新框架。该方法是MTME模型在芒草群体中提升PA的初步探索，结果令人满意。未来研究可纳入更多芒草性状以增强所有交叉验证方案下的产量组分性状预测。尽管未评估全新环境的预测，但本MTME方法为预测新环境下未观测基因型提供了灵活性，这正是传统协方差结构估计方法的挑战。未来芒草育种计划应聚焦于实际应用该MTME方法以提升遗传增益。