综述：极端洪水事件与河岸植被：山地及温带河流（侧重阿尔卑斯山区）现有认知与研究空白

《Alpine Botany》：Extreme flood events and riparian vegetation: current knowledge and research gaps across mountain and temperate rivers with emphasis on the Alps

　　

尽管极端洪水事件在塑造阿尔卑斯及非阿尔卑斯生态系统方面发挥着关键作用，但其对河岸植被的具体影响仍知之甚少。在阿尔卑斯生境中，此类事件会诱发河道快速重塑，导致沉积物重新分配及河道宽度突变，进而触发植被的即时响应。本综述在Scopus、Web of Science（WoS）和Google Scholar数据库中采用差异化的检索策略识别相关文献。通过对1948条记录的系统性筛选并结合引文追溯，研究人员确定了22项以河岸植被对高量级或山洪事件的响应为核心研究对象的研究。其中仅少数研究针对欧洲阿尔卑斯地区，因此本综述同时借鉴了来自可比山地及温带河流的可迁移证据。数据分析显示，现有研究以地貌学和水文学为主导，而聚焦河岸植被的研究仍然稀缺。已有研究表明，山洪事件常导致先锋植物和草本植被覆盖度下降，而密集木本植被区（如柳属Salix和杨属Populus）则表现出一定的抗侵蚀能力。阿尔卑斯水系以陡峻地形梯度和融雪驱动的洪水为特征，其生物多样性较高且物种组成随洪水后恢复进程发生演替性转变——从早期演替、耐洪物种逐步过渡至本土灌木和乔木。事实上，此类环境的典型生境已被列入欧盟生境指令（EU Habitats Directive）附件I。多项研究指出整合遥感与地面验证的价值，但也强调在阿尔卑斯河岸带开展沉积物、大木输移及物种特异性恢复轨迹的长期多站点评估仍存在空白。本综述凸显了当前缺乏采用植物社会学（phytosociological）方法追踪阿尔卑斯植物群落洪水后演替轨迹的研究，从而为全面解析河岸带山洪的生态效应奠定了基础性工作框架。

引言

洪水与河岸植被之间的复杂关系是生态-地貌学的核心议题，描述了水力作用持续塑造生物群落的动态博弈场。山洪等极端事件不仅是干扰因子，更是重置河流景观格局、塑造其结构、功能与生物多样性的强力驱动者。在此背景下，洪水作为一种强效生态过滤器，施加选择性压力决定哪些植物物种能够存活与繁衍。在人类世背景下，理解这些相互作用尤为关键，因为气候变化预计将提高此类事件的频率和强度，威胁阿尔卑斯等脆弱生态系统的韧性。植被在洪水期间的存活依赖于生物力学和生活史性状，包括茎干柔韧性、根系锚固能力及断枝无性再生能力。因此，洪水频发环境往往有利于先锋物种，如柳属（Salix spp.）和杨属（Populus spp.），这些物种适应于利用干扰创造的机会。这种持续的干扰-定殖循环促进了地貌与生物的异质性，形成了从基岩冲刷面到新鲜沉积沙洲的复杂生境镶嵌体，支撑了极高的生物多样性。河岸林中，洪水兼具破坏与再生双重作用，深刻塑造植物群落。然而，气候变化导致的极端洪水频率和强度上升可能缩短植被恢复的窗口期，潜在引发植被覆盖度下降、侵蚀主导的状态转换，损害健康河岸带提供的生态系统服务。因此，将这些生态-地貌学原理纳入河流管理与修复实践，对构建变化世界中的韧性河流廊道至关重要。此类河流生境的重要性进一步体现在其被列入欧盟生境指令附件I，成员国需通过Natura 2000网络维持或恢复其有利保护状态。

气候变化背景下的山洪

山洪的特征是水位在数分钟至数小时内因局地强降雨或饱和/不透水表面的中等降雨而急剧暴涨。陡峻地形加速径流以及野火等因素造成的土壤性质改变会显著加剧其强度。与陡峻山区流域的山洪密切相关的是泥石流，即水与沉积颗粒的重力驱动混合物，在阿尔卑斯环境中常与山洪降雨伴生或由其触发。持续的气候危机正在加剧这一灾害。变暖的大气持水能力增强，导致更极端的降水事件，进而提高山洪风险。气候预估一致表明全球多数区域极端降雨将增加，放大了包括山洪和城市内涝在内的局地洪水风险。欧洲阿尔卑斯被确定为气候变化热点区，过去百年升温近2℃，约为全球平均的两倍，观测数据与模型均显示该区域强降水事件将更频繁且强烈。这一不断升级的威胁凸显了理解生态系统特别是敏感河岸带响应机制的紧迫性。尽管近期极端事件在阿尔卑斯意大利段记录最为详实，但类似趋势已在整个山脉得到证实，瑞士、奥地利下奥地利州坎普河千年一遇洪水以及法国滨海阿尔卑斯省Storm Alex事件均证实高量级短历时洪水已成为全阿尔卑斯现象而非区域特例。

河岸植被的作用与重要性

河岸植被是指沿河流、溪流及湖泊岸线发育并与水系及周边景观存在功能联系的植物群落，远非"河流附近的植被"这一定义所能涵盖，而是一个受水文与地貌过程深刻影响并反过来调控这些过程的复杂系统。其重要性体现在多个维度：根系固结土壤颗粒，从根本上增强岸坡稳定性并减少侵蚀；作为天然生物过滤器截留来自坡面的沉积物、养分及污染物，保护水质；为大量陆生与水生动物提供关键栖息地、食物资源及生态廊道；冠层遮荫调节水温，这对许多物种至关重要。相对于其狭小面积，河岸生态系统提供了不成比例的生态系统服务，包括洪水调蓄、水质净化及碳汇功能。

植被作为生态-地貌工程师及其在欧洲阿尔卑斯河岸生境中的定位

植被通过增加水力粗糙度减缓流速并促进沉积物沉积，从而促进沙洲与洪泛平原形成，主动调节河流动力学。在高物理胁迫、低温及生长季短暂的阿尔卑斯环境中，这些相互作用尤为显著。欧盟生境指令通过指定共同体利益生境类型认可了这些系统的保护价值，其中与阿尔卑斯水道相关的五个生境尤为关键：生境3220——阿尔卑斯河流及其岸带草本植被，为砾石沙洲上的先锋耐洪草本群落，频繁高量级干扰阻止木本植物入侵，若无周期性冲刷其先锋物种将被木本植被快速取代；生境3230——阿尔卑斯河流及其以具鳞水柏枝（Myricaria germanica）为优势的木本植被，为新鲜淤积砾石沙洲上的不连续先锋灌丛，其更新依赖周期性更新的细粒沉积物和开阔沙洲表面，在人为改变河流地貌动力学的条件下高度敏感；生境3240——阿尔卑斯河流及其以绢毛柳（Salix eleagnos）为优势的木本植被，代表比3220更晚的演替阶段，在岸坡稳定及复杂河流生境形成中发挥关键作用，其持续存在仍依赖周期性洪水对砾石沙洲的 rejuvenation；生境6430——平原至山地-高山带的湿生高大草本群落，为沿水道及湿润林地边缘发育的湿生、常氮丰富的巨型草本群落，由洪水打开相邻木本植被间隙而扩展，但在定居后可能被山洪摧毁；生境91E0*——以灰桤木（Alnus glutinosa）和欧洲白蜡（Fraxinus excelsior）为优势种的冲积林，为优先保护生境，其完整性受洪水频率、地下水位及侧向连通性的严格控制。综上，山洪及短时强天气事件可显著影响植物分布与区系组成，改变物种丰富度与多样性。这些极端事件直接影响上述指令生境间的平衡：极端事件可剥蚀木本植被，使系统退化为先锋阶段甚至裸地。3220和3240生境在全欧处于易危保护状态，主要压力来自河道渠化、筑坝及土地利用变化。阿尔卑斯河流廊道涵盖从受泥石流塑造的陡峻块石质源头急流、辫状游荡砾质河段，到山麓平原细粒沉积单线程河道等多种类型，这一地貌梯度强烈调控洪水期间施加于植被的水力机械胁迫以及植物再定殖的空间模板，在解释跨研究的植被响应时必须予以考虑。基于此概念框架，本综述提出三个研究问题：阿尔卑斯系统中这些模式与其他山地及温带河流环境的记录程度如何，哪些知识可在系统间迁移？山洪及高量级洪水事件如何塑造河岸植物群落的结构、组成与动态，现有证据揭示了哪些响应模式（抵抗力、恢复力、演替轨迹）？目前哪些方法论、概念及分类学知识空白限制了从植物学角度理解山洪对阿尔卑斯河岸植被的影响，未来研究应如何填补这些空白？

材料与方法

本系统性文献综述采用PRISMA框架（Preferred Reporting Items for Systematic Reviews and Meta-Analyses），遵循其透明一致的报告指南。文献检索在Web of Science（WoS）、Scopus和Google Scholar数据库中进行，时间跨度为2000年1月至2024年12月。检索策略采用布尔逻辑组合核心主题关键词，主检索式为：（"flash flood" OR "debris flow" OR "extreme flood" OR "torrential flood" OR "high-magnitude flood"）AND（"riparian vegetation" OR "riparian flora" OR "riverbank vegetation" OR "streamside vegetation"）AND（"alpine" OR "mountain" OR "headwater"）。鉴于术语使用不一致，研究人员将严格意义上的山洪与更广泛的高量级或极端洪水事件区分处理。针对Google Scholar使用Publish or Perish软件辅助检索。考虑到阿尔卑斯流域直接研究稀缺，补充检索了其他可比山地及温带河流系统的可迁移案例，通过替换地理限定词扩大范围而非限制范围。纳入标准包括：同行评审期刊论文、综述、专著及会议论文集；以英文发表（至少含英文摘要）；分析洪水事件与河岸植物群落相互作用；提供野外观测、遥感或实验数据。排除标准为：植被仅作为术语提及而非分析焦点；主题过于宽泛未提供山洪影响具体见解；与高量级、山洪、暴雨或极端洪水过程无关的出版物。三个数据库共返回2649条原始记录，去重后1948条进入筛选流程。经标题、摘要和关键词初筛，排除植被非焦点的659条记录，剩余1289篇全文评估资格，其中740篇因未评估洪水对植被的影响被排除，527篇因河岸植被非高量级或山洪事件的主要分析对象被排除，最终保留22项直接相关研究。此外，通过反向滚雪球法（引文追溯）补充了30篇参考文献用于概念与背景讨论。收集的数据按主题综合以识别主要研究方向、知识空白及高量级和山洪对阿尔卑斯河岸植被影响的整体模式。

结果与讨论

文献综述表明山洪作为强效"生态-地貌媒介"，通过水文过程与地貌调整的复杂相互作用重塑河流景观。在筛选的1948条记录中，仅3.1%同时涉及阿尔卑斯环境、植被及洪水影响。按地理分类，10.3%聚焦阿尔卑斯背景，89.7%为非阿尔卑斯背景。按植被大类，66.3%为植被相关，33.7%为非植被主题。仅3.4%明确涉及包括阿尔卑斯、喀尔巴阡及比利牛斯在内的欧洲山地系统。22项纳入研究的主题分布显示，洪水干扰、极端降雨、山洪或水文情势占比63.6%；河岸植被、植物性状、演替及群落生态学占59.1%；河流地貌、河道变化、地貌形态及地貌连通性占45.5%；遥感、无人机、卫星影像及GIS监测占27.3%；大木、洪水残骸及沉积物/输移动力学占22.7%；河流或源头生态系统干扰及保护导向监测占18.2%；洪水风险或灾害应用占9.1%；本土/外来物种或性状过滤占4.5%。22项中仅7项直接测量了河岸植被响应，其中仅2项直接针对欧洲阿尔卑斯（Herrmann等2024；Woellner和Wagner 2019），其余聚焦地貌过程、大木或监测方法，将植被作为次级变量。这一分布本身就是最清晰的知识空白证据：高量级和山洪在河岸系统中的研究集中于水文-地貌和大木过程，而植被的生态响应特别是阿尔卑斯区的植被响应仍基本未被记录。

阿尔卑斯河流系统的直接证据

为回答第一个研究问题，研究人员权衡了直接的阿尔卑斯证据与来自可比山地及温带河流的可迁移证据。22项纳入研究中仅3项为欧洲阿尔卑斯的野外研究，且大多关注地貌或大木过程而非植被响应的细节。Woellner和Wagner（2019）记录了阿尔卑斯砾石沙洲特有种Chondrilla chondrilloides（生境3220和3230）对洪水侵蚀及事件间适宜生境丧失的脆弱性，凸显了在高动态阿尔卑斯河段保障物种存续的难度。Herrmann等（2024）表明在阿尔卑斯河流中，卫星衍生的洪水指标与河岸植被群落组成相关，展示了遥感关联洪水干扰与群落格局的潜力。除机械干扰外，阿尔卑斯河岸植被还对伴随高流量发生的快速地下水位变化敏感，Martinetti等（2021）提供了短期地下水波动影响蒸腾和水分胁迫的野外证据。在景观尺度上，动态的阿尔卑斯河流网络维持着赋予植被持久性的演替阶段镶嵌体，但气候变暖和降水格局改变可能日益挑战这一平衡。综上，直接聚焦植被的阿尔卑斯证据十分有限，目前大部分洞见必须来自可比山地及温带河流的迁移。

地貌影响：河道重塑与生境创造

山洪最被充分记录的后果之一是河道形态的突变性剧烈改变。极端洪水常导致强烈的河道展宽，如北亚平宁Nure河支流灾后宽度比可达20倍。这一过程通常以既有河岸植被为代价，导致洪泛平原破碎化并产生岛屿和裸砾石沙洲等新地貌特征。然而，尽管侵蚀与沉积过程记录良好，但量化沉积物收支及其对幼苗定植至关重要的底质特征的精细尺度影响的研究在阿尔卑斯源头区仍属罕见。辫状河流在干旱区常见，也可因洪水事件展宽河道并充填床载荷物质而形成或扩张，在某些情况下这一过程可在数年内使河流从辫状逐渐回归曲流形态。

植被响应：抵抗力、恢复力与群落转换

洪水可通过冲刷、拔根、折断或掩埋直接扰动和摧毁河岸及水生植被。Ren?f?lt等（2007）研究了瑞典寒温带Vindel河沿岸河岸植物多样性对极端洪水的响应，发现极端洪水降低了静水缓流段的物种丰富度（后期恢复），而湍流段的丰富度不受洪水量级影响保持稳定，这种恢复力归因于湍流区更好的土壤通气条件，强调了保护完整河段类型对景观尺度生态系统稳定性的必要性。沉水植物的敏感性体现在冲刷流造成的大量损失可持续数年才恢复。山洪改变河岸植物群落，导致物种丰富度和组成变化，可能引发均质化过程，降低物种丰富度并有利于通过营养繁殖而非种子繁殖的常见或杂草物种。Garssen等（2015）的荟萃分析发现，洪水历时和深度的增加降低幼苗存活率，而成株存活与株高伸长及出水高度等性状相关；物种丰富度的响应具有背景依赖性：富营养化流域趋于下降，而干旱半干旱区趋于上升。严重洪水可能抑制优势种，长期反而促进更高水平的物种共存。

洪水通过水文和地貌两种途径影响河岸植被。水文影响涉及水流的直接作用，包括机械损伤、土壤饱和（胁迫或致死根系）以及传播种子和植物断片至新区域。地貌影响涉及洪水如何改变物理景观，包括侵蚀破坏底质以及沉积新物质为新定植提供基底。洪水沉积物通常种子密度低，可能抑制下层原有土壤种子的萌发。但洪水同时也打开了定殖斑块，而水媒传播（hydrochory）是河岸和湿地群落植物扩散的有效载体。水生植物采用耐受和逃避策略抵抗水力作用，株高、伸长能力和根孔隙度等性状对成株在长历时洪水中的存活和生长至关重要。跨越综述研究，这一响应对河岸带位置和演替阶段呈现系统性差异。最接近活动河道的先锋草本和早期演替群落（生境3220和3230）最常被移除或重置；更远端、结构更复杂的木本群落（生境3240和91E0）倾向于表现更强的抵抗力和更快的恢复，主要通过萌蘖和无性再生实现。沿干扰梯度可将各EU生境类型与其在河岸带的位置联系起来：3220的先锋草本群落位于最接近活动河道的全新重塑沙洲上，暴露程度最高，常被高量级洪水常规性移除或重置，其持续存在完全依赖周期性冲刷持续创造的裸底质；3230以具鳞水柏枝为优势的洪水依赖型灌丛表现出双重敏感性：个体在洪水中被侵蚀，但若干扰被抑制、木本物种竞争淘汰先锋种则生境也会衰退，其持续存在依赖中等频率的干扰；3240柳树林及91E0冲积林位于更稳定更远端的位置，对机械损伤抵抗力更强，主要通过萌蘖和根系无性再生恢复，但其最易受洪水影响的柳属和杨属条带仍需周期性淹没和新鲜冲积物输入才能更新。丰富度损失集中在低能细粒沉积环境且多为暂时性，而定殖窗口期的性状过滤既可有利于本土先锋种，也可能有利于多途径扩散的外来物种。对若干生境而言，山洪干扰创造了其建群阶段的适宜间隙和原生条件，而后期的发育阶段又可能在山洪中被反向摧毁。因此，仅在时空上具备充分干扰镶嵌的条件下才能整合植被动态的所有阶段，指向了维持足够纵向和横向河流延展的重要性。另一个紧迫的空白是对未来极端事件频率和强度增加的预估与建模，这一综合主要来自非阿尔卑斯河流和性状综述，属于待检验假说。

虽然极端洪水可通过移除植被和展宽河道"重置"河流廊道，但恢复可能需要数十年。Opava河等研究显示河岸廊道植被-地貌组合的迅速建立，证明河流地貌形态是河岸植被分布的关鍵环境决定因子。Koutecky和Prach（2005）调查了捷克1997年极端洪水后冲积草甸的六年恢复，植被恢复出人意料地快：近20%物种通过地下器官再生，随后种子库萌发，六年内几乎完全恢复。Ravot等（2021）研究了法国Sélune河Vezin坝拆除后新河谷内的自发植物再定殖，发现支流发育的植物群落在分类学上与主河道岸坡存在差异，表明支流作为独立的植物招募源，自然促进了生境镶嵌体的形成并支持被动生态修复策略。

大木（LW）在河流生态系统中扮演双重角色：既是关键的生态与形态组分，在洪水中也成为障碍物并对基础设施造成损坏。阿尔卑斯及山区的直接研究较少，现有关于大木对植被影响的知识多不涉及阿尔卑斯区域。学者们对洪水期间河道调整、植被动态及大木输移提供了洞见，如2011年Magra河洪水导致了极端地貌变化和大木从河流及坡面过程的动员。

植物的存活强烈受其功能性状介导。功能性状定义为可在个体水平测量的形态-生理-物候特征，通过影响生长、繁殖和存活间接作用于适合度。植物通过这些性状响应环境条件与干扰，进而影响生态系统过程。Catford和Jansson（2014）综述了使植物能够在干扰频发的河岸带存活的植物性状，识别出35种与淹没、水力抵抗和扩散相关的适应策略，认为这种策略多样性支撑了高本土多样性，其中扩散作用尤其关键，河岸带被非专性外来种重度入侵，其成功依赖于多途径扩散特别是水媒和人类介导的传播。

知识空白与方法学前沿

尽管研究数量增长，本综述确认针对阿尔卑斯及地中海生物区山洪对河岸区系和植被直接影响的专门研究仍然匮乏。短期地下水波动对局地植物生长及水分胁迫的重要性仍未得到充分认识和量化，部分原因是缺乏直接观测。常用方法中，基于野外的植被调查、事件后监测及地貌调查被广泛使用。遥感工具包括LiDAR、数字摄影测量、卫星影像（如Sentinel-2）及无人机正日益应用于评估植被组成、河道形态、植被覆盖度及洪水淹没范围的变化。整合遥感与详细地面验证被视为有前景的前沿方向，可提供密集时间序列的空间显式洪水干扰数据。植被指数和模型可用于更大时空尺度但需专业人员操作。例如Kumar等（2025）利用Sentinel-2影像和野外调查评估了印度Teesta河近期山洪对物理生境和生态系统服务的影响，发现生境质量显著下降、洪泛平原扩张及河道展宽达150%，光谱指数指示水体浊度升高和深度降低，损害了水生生境。

此外，基于文献综述，目前尚不清楚未来研究应优先关注哪些草本和木本本土物种的功能性状（如定殖能力、沉积物滞留能力）。值得注意的是，阿尔卑斯环境中特别是从植物社会学角度考察植物群丛变化与响应的详细研究似乎缺失。虽然物种丰富度变化常被报道，但对植物群丛动态的详细分析几乎不存在于文献中，这是关键疏漏，因为这些群丛是欧盟生境指令下生境分类和保护状态评估的基础。仅有未来的深入研究才能填补这一空白。

另一空白在于理解阿尔卑斯河岸带山洪后被动修复与主动修复的相对有效性。被动修复依赖移除人为压力或恢复水文连通性后的自然再植被，若入侵物种不压倒本土植被则可能有效。但寒温带溪流的最新证据表明河岸带种子库常物种贫乏，对恢复贡献有限，质疑了假设物理生境恢复后物种会自动回归的"梦想之地"假说。通过土壤生物工程进行的主动修复在阿尔卑斯山麓显示出启动与自然河岸相似的植被演替的潜力，但其在极端洪水事件后的应用基本未经检验。此外，成功修复所需的阿尔卑斯河岸物种功能性状组成仍缺乏明确定义。尽管性状方法在预测其他背景下群落对修复的响应方面价值显著，但针对阿尔卑斯本土河岸物种的厌氧耐受性、扎根深度及水分利用等性状的系统量化仍然缺失。结合物种克隆生长数据，这些性状信息对预测未来气候情景下的修复成功至关重要。最后，一个紧迫的空白是缺乏对未来气候情景下极端洪水事件的频率、量级和空间分布变化的预测建模，以及这些变化如何传导至阿尔卑斯河岸植被。将气候与水文预估与生态-地貌及植被响应模型耦合，将使得预判而非仅仅事后记录未来极端事件的影响成为可能。

结论

本综述确认，尽管高量级洪水事件的地貌作用力已得到充分记录，阿尔卑斯河岸植被的响应机制仍知之甚少。在审查的研究中，高量级洪水迅速移除先锋和草本覆盖并通过展宽、沉积物重新分配以及沙洲、岛屿和阶地的形成重塑河道，而较密集的木本群落则表现出更强的抵抗力。然而，来自欧洲阿尔卑斯的直接证据稀缺且多局限于少数物种或站点案例。填补这一空白需要聚焦的研究议程而非更多泛化研究。研究人员特别倡导在近期遭受洪水的阿尔卑斯河段建立永久样地进行长期植物社会学监测以追踪受保护生境（如3220和3240）的动态；系统量化控制抵抗力和恢复力的功能性状；开展整合生态-水文-地貌研究将微生境过程与物种更新生态位相联系。这一路径将使该领域从记录损害转向预测和管理这些脆弱生态系统在不断升级的气候与土地利用压力下的响应。