豆科植物植食性诱导的长链碳氢化合物影响烟粉虱（Bemisia tabaci）的定殖行为

《Journal of Natural Pesticide Research》：Herbivory-induced long-chain hydrocarbons of legumes influence settlement behaviour of Bemisia tabaci

　　

植物源半化学物质（semiochemicals）通过影响昆虫寄主选择和取食行为，在可持续害虫管理中发挥重要作用。本研究调查了烟粉虱（Bemisia tabaci）的植食性是否诱导豆科寄主植物中植食性相关的长链碳氢化合物（herbivory-associated long-chain hydrocarbons）发生变化，以及这些化合物是否影响粉虱的定殖行为。在受控条件下，将大豆（Glycine max）、绿豆（Vigna radiata）、黑豆（Vigna mungo）和豇豆（Vigna unguiculata）暴露于粉虱侵染。比较动态顶空GC-MS（gas chromatography-mass spectrometry）分析揭示了植食性相关的几种长链碳氢化合物相对丰度的增加，特别是二十烷（eicosane）、二十一烷（heneicosane）、二十四烷（tetracosane）、三十二烷（dotriacontane）和角鲨烷（squalane），尽管诱导程度因寄主物种而异。基于这些化学特征，在无选择和有选择的行为生物测定（behavioural bioassays）中评估了选定的碳氢化合物及其结构相关化合物。几种碳氢化合物以浓度依赖的方式显著减少了成虫粉虱的定殖。在所评估的化合物中，二十烷和角鲨烷始终表现出最强的驱避活性，在无选择条件下减少定殖超过50%，在有选择条件下减少高达83%。处理后长达48小时仍观察到粉虱定殖减少。观察到的行为反应与这些低挥发性、疏水性碳氢化合物可能作为接触相关行为线索的假说一致，尽管其潜在的感知机制有待进一步研究。总体而言，研究结果表明，植食性相关的长链碳氢化合物的变化与粉虱定殖行为的改变相关，并确定了这些化合物作为可持续管理韧皮部取食害虫的有前景的半化学物质候选物，但需进行定量验证和田间评估。

合成杀虫剂的环境友好替代品需求日益增长，促使研究者关注植物天然化合物在昆虫行为调控和寄主防御中的作用。可诱导的植物防御在调节植物-植食性昆虫相互作用中扮演核心角色，通过影响寄主选择、取食行为和昆虫表现。其中，植食性诱导的植物挥发物（herbivore-induced plant volatiles, HIPVs）作为空气传播的半化学物质（semiochemicals）已被广泛研究，但植食性相关的长链碳氢化合物（herbivory-associated long-chain hydrocarbons）在短距离行为相互作用（如降落、试探和取食启动）中的调控作用相对未被充分探索。植物表面脂质，尤其是长链碳氢化合物，是表皮蜡质的主要成分，不仅减少水分流失和抗逆性，还能影响昆虫附着、运动、口针刺入和寄主识别。然而，现有研究主要集中于挥发性萜类、酚类和生物碱，而长链碳氢化合物作为寄主接受调控因子的潜力尚不明确。近期证据表明，长链脂质化学对植食性攻击具有动态响应。豆科作物（如大豆、绿豆、黑豆和豇豆）在防御化学多样性上表现出显著差异，并支持多种经济重要害虫，其中烟粉虱（Bemisia tabaci，半翅目：粉虱科）是最具破坏性的害虫之一，通过直接取食和依赖接触相关的线索进行寄主选择。尽管粉虱与寄主植物之间的挥发物介导的相互作用已被广泛探讨，但关于植食性是否诱导长链碳氢化合物变化以及这些变化是否影响粉虱定殖行为的研究仍属空白。本研究旨在填补这一知识空白，通过比较四种豆科寄主的化学谱和行为生物测定，调查植食性诱导的长链碳氢化合物变化及其对粉虱定殖行为的影响，并识别候选半化学物质，以推动可持续害虫管理。论文发表在《Journal of Natural Pesticide Research》。

研究人员开展的研究采用以下关键技术方法：在印度ICAR-国家生物胁迫管理研究所（Raipur）温室条件下，种植大豆、绿豆、黑豆和豇豆幼苗，无农药施用；以实验室饲养的烟粉虱（Bemisia tabaci）种群（大豆上连续饲养）进行72小时植食性诱导（每植株30只成虫）；通过动态顶空采样系统（TENAX-TA吸附剂）收集化合物，结合GC-MS（气相色谱-质谱联用）进行化学谱比较分析；基于化学谱结果，选择14种碳氢化合物及结构相关化合物，在无选择和有选择的行为生物测定中评估其驱避活性，记录24和48小时成虫定殖数量，并采用单因素方差分析（ANOVA）和Tukey HSD检验进行统计。

研究结果如下：

**3.1 植食性诱导的化学谱变化**
**3.1.1 豆科寄主的组成性化学谱**
健康幼苗的GC-MS分析显示，大豆、绿豆、黑豆和豇豆具有不同的组成性化学谱，化合物组成和相对丰度差异显著。例如，2-丁烯二酸（Z）-单十二烷基酯在大豆、绿豆和黑豆中丰度较高（46–63%），而豇豆则呈现更异质的化学组成。

**3.1.2 植食性诱导的化学重构**
烟粉虱侵染后，所有四种豆科植物的化学谱均发生改变。尽管诱导反应因寄主而异，但侵染植物中多种表面相关的长链碳氢化合物（如二十烷、二十一烷、二十四烷、三十二烷和角鲨烷）的相对丰度一致增加，其中大豆和绿豆的诱导模式相似，黑豆富集长链醇，而豇豆产生独特的诱导谱。比较GC-MS分析确认了这些碳氢化合物在侵染后丰度升高，但诱导程度因寄主物种而异。

**3.2 粉虱对植食性相关碳氢化合物的行为响应**
**3.2.1 无选择定殖实验**
在200 ppm浓度下，十四种碳氢化合物处理显著影响成虫粉虱的定殖（24小时F_15,31=81.87，P<0.001）。二十烷和角鲨烷表现出最强的驱避活性，分别减少定殖57.6%和55.9%，其他化合物减少约30–37%。48小时后，驱避效果仍显著（F_15,31=41.87，P<0.001），二十烷和角鲨烷分别减少54.2%和52.5%。在500 ppm浓度下，二十烷和角鲨烷减少定殖约60%，而十八烷、三十二烷和十六烷产生中等效果。溶剂对照（乙酸乙酯）仅引起轻微减少。

**3.2.2 选择定殖实验**
基于无选择实验的表现，选择二十烷和角鲨烷进行有选择实验。24小时后，处理效应显著（F_3,19=4773.59，P<0.001），二十烷和角鲨烷分别减少定殖83.4%和74.3%。48小时后，减少幅度下降至45.3%和42.6%，但效应仍显著（F_3,19=2683.42，P<0.001）。溶剂对照和未处理植物始终支持更高粉虱数量。

讨论部分总结：本研究证实烟粉虱植食性诱导四种豆科寄主的长链碳氢化合物谱发生显著变化，且这些变化与粉虱定殖行为改变相关。尽管寄主组成性化学谱不同，但植食性诱导的碳氢化合物富集表现为保守的诱导反应。行为生物测定表明，二十烷和角鲨烷在无选择和有选择条件下均表现出最强的驱避活性，且效应持续至少48小时。这些低挥发性、疏水性化合物可能作为接触相关的行为线索，而非长距离嗅觉信号，但感知机制需进一步确认。研究局限性包括：化学谱基于相对丰度而非绝对定量；行为实验仅使用大豆作为标准寄主；未评估天然混合物中的协同或拮抗作用；未进行田间验证。研究结论翻译如下：烟粉虱的植食性诱导了四种豆科寄主中植食性相关的长链碳氢化合物相对丰度的一致变化。行为生物测定表明，几种植食性相关的碳氢化合物，特别是二十烷和角鲨烷，在无选择和有选择条件下均显著减少成虫粉虱的定殖，表明它们在寄主选择行为中的潜在作用。这些化合物的低挥发性和疏水特性与作为接触相关行为线索的潜在作用一致，但其潜在的感知机制仍有待实验验证。总体而言，这些发现表明植食性诱导的植物表面化学变化有助于短距离昆虫-植物相互作用，并确定植食性相关的长链碳氢化合物是可持续粉虱管理的有前景的半化学物质候选物。然而，其生态相关性和实际应用性需要通过定量化学分析、机制研究以及半田间和田间条件下的评估进一步验证。