综述：解锁褐藻作为生物刺激剂的潜力及其在作物抗病性和胁迫耐受性中的作用

《Planta》：Unlocking the potential of brown algae as a biostimulant and its role in disease resistance and stress tolerance in crop plants

　　

主要结论褐藻提取物通过刺激生长和增强对环境胁迫的抵抗力来提高作物产量，使其成为现代农业中可持续且有效的生物刺激剂。摘要人口增长、气候变化以及集约化农用化学品的使用对环境可持续性和粮食安全构成了重大挑战。海藻，尤其是褐藻，作为有前景的生物刺激剂在可持续农业应用中引起了广泛关注。褐藻是第二丰富的海洋大型藻类，富含多糖（褐藻胶（alginates）、岩藻多糖（fucoidans）和海带多糖（laminarins））、维生素、矿物质和多酚，这些成分赋予其生物刺激特性。先前的研究为海藻提取物的作用机制及其在作物中诱导的生理和生化变化提供了重要见解。尽管海藻生物刺激剂作用的分子机制尚未完全阐明，但近期的研究工作已显著推进了研究人员对其功能角色的理解。本综述讨论了从海藻中获取生物活性化合物的常规和先进提取技术。此外，还考察了褐藻的组成及其在促进多种作物物种生长、发育和胁迫耐受性中的作用。此外，本综述重点阐述了褐藻处理植物中促进生长、生物胁迫抗性和非生物胁迫耐受性背后的分子机制，以及近期代谢组学研究的关键发现。使用褐藻提取物或其组分通过增强养分吸收、调节植物激素信号、提升抗氧化防御、促进渗透调节以及刺激胁迫响应基因和途径来影响作物。总体而言，这些特性突显了褐藻源生物刺激剂在日益严峻的环境挑战下，通过减少合成农用化学品需求的同时提高粮食安全，从而支持可持续农业的潜力。

**引言**
气候变化和人口加速增长是未来几十年世界面临的最重大挑战。农业面临的关键挑战是在满足日益增长的粮食需求的同时，尽量减少对生态系统和公众健康的不利影响。无机肥料、除草剂、杀虫剂和农药被广泛用于提高作物生产力，但过度使用导致了农业污染、环境安全问题和人类健康风险。有机农业实践作为有前景的方法出现，鼓励最少化农药使用并推广天然生物产品，如生物肥料、生物刺激剂和生物农药。传统育种技术耗时且成功率低，因此，利用植物生物刺激剂等新方法引起了广泛研究关注。生物刺激剂是材料或微生物，通过叶面喷施或根部浇灌低量施用，可提高植物养分利用效率和作物品质，并帮助其抵御生物和非生物胁迫。生物刺激剂的主要来源包括微生物、海藻提取物、植物及工业过程产生的动物副产品。其中，海藻基生物刺激剂是生物刺激剂行业中最有前景且增长最快的领域之一。海藻是宏观的多细胞生物，分布于海洋生态系统，主要分为绿藻、红藻和褐藻三大类。褐藻是第二丰富的海藻群，包含2000多种物种，主要分布于温带岩石海岸。褐藻的生化成分受生物和非生物环境因素强烈影响，产生多种生物活性代谢物，包括蛋白质、色素、脂质、维生素和碳水化合物，以及重要的多糖如岩藻多糖、褐藻胶、海带多糖和纤维素。这些多糖在植物中表现出生物刺激和激发子活性，并用于多种商业生物肥料。褐藻提取物的应用已证明能提高作物产量和品质。褐藻不与陆地农业生产竞争，也不需要肥料投入。泡叶藻（*Ascophyllum nodosum*）是研究最广泛的海藻，被用作商业植物生物刺激剂的来源。其他褐藻如马尾藻属（*Sargassum* sp.）、墨角藻属（*Fucus* sp.）、喇叭藻属（*Turbinaria* sp.）和海带属（*Laminaria* sp.）也被用作生物肥料。本综述考察了褐藻生物刺激剂在植物生长、发育以及缓解生物和非生物胁迫方面的多种应用，并强调了其生物刺激活性的分子和生理机制，包括基因调控、信号通路、养分吸收和胁迫缓解过程，并得到近期代谢组学研究的支持。本综述进一步提出，褐藻提取物是多方面的生物刺激剂，通过多糖、多酚、激素和激发子之间的相互作用来增强作物生长、产量和胁迫韧性。

**褐藻、生物活性化合物及其在植物中的作用**
褐藻是丰富的活性生物分子和矿物质来源，用于农业生物刺激剂以提高作物生产力。最常用的商业褐藻种类包括泡叶藻、巨藻（*Macrocystis pyrifera*）、杜氏藻（*Durvillaea potatorum*）和昆布（*Ecklonia maxima*）。褐藻含有多种生物活性化合物，包括多糖、多酚、甾醇、色素、植物生长调节剂和甜菜碱。多糖如褐藻胶、海带多糖和岩藻多糖是褐藻提取物的主要成分。褐藻胶通过改善土壤结构、持水能力和团聚体形成来促进植物生长和生理性状。海带多糖表现出激发子活性，可触发针对多种植物病原体的早期防御反应。岩藻多糖因其激发子特性、刺激植物防御机制以及促进植物生长和发育过程而受到认可。褐藻还产生独特的多酚和间苯三酚单宁（phlorotannins），如间苯三酚（phloroglucinol）、eckol等，这些化合物促进植物生长和代谢活性，保护生长调节剂免受氧化降解，并促进活性氧（ROS）的解毒。甾醇如岩藻甾醇（fucosterol）、豆甾醇（stigmasterol）等在膜稳定性和信号传导中发挥重要作用，提高作物韧性、养分吸收和整体植物健康。色素如岩藻黄质（fucoxanthin）、紫黄质（violaxanthin）等有助于光合效率和抗氧化防御。褐藻还天然含有多种植物生长调节剂，包括脱落酸（ABA）、赤霉素（GA）、吲哚-3-乙酸（IAA）、细胞分裂素（CK）、茉莉酸（JA）、水杨酸（SA）和油菜素内酯（BR），它们在调节植物发育、产量和防御机制中发挥关键作用。甜菜碱如甘氨酸甜菜碱（glycine betaine）、laminine等作为重要的渗透保护剂，增强光合活性、抗氧化潜力以及生物活性化合物的积累，同时在不利环境条件下改善果实品质和缓解渗透胁迫。

**提取方法**
提取是制备海藻提取物的关键初始步骤。由于生物活性分子必须有效分离以用于各种应用，包括作为农业生物刺激剂，因此提取效率常受海藻细胞壁复杂结构和提取参数（溶剂、时间、温度、pH）的限制。已采用多种物理和化学方法进行高效提取，包括水提取、碱提取、酸水解、超临界流体提取（SFE）、微波辅助提取（MAE）和酶辅助提取（EAE）。水提取法简单且环保，适用于提取亲水性化合物，但高温可能导致低效率和热敏化合物降解。碱提取是工业上最广泛采用的技术之一，使用0.05–0.5 M KOH或NaOH（pH 9–13）在70–100°C下进行，所得提取物富含类胡敏酸多酚和间苯三酚单宁，并能将复杂多糖分解为低分子量低聚物。几种商业生物刺激剂如Maxicrop、Seasol和Acadian即采用碱提取法生产。酸水解使用硫酸（0.05–0.1 M）去除复杂酚类并增强多糖解聚，常用于提取含岩藻糖的硫酸化多糖。SFE是一种环保技术，使用相对少量有机溶剂，具有高产量和快速提取速率，有效提取疏水性化合物、间苯三酚单宁和色素，但单独使用CO₂无法高效提取极性化合物，需添加极性共溶剂（乙醇和水）。MAE因减少溶剂使用、降低能耗和缩短处理时间而具有经济和环境友好性，通过微波能量加热溶剂和藻类生物质，破坏细胞壁释放生物活性化合物，实现快速、选择性提取。UAE使用20 kHz以上的超声波，在控温条件下提取褐藻中的褐藻胶、岩藻多糖、糖醛酸、酚类和色素，通常使用水或氢醇溶液作为溶剂。EAE利用水解酶的特异性活性，通过酶解细胞壁中的复杂化合物来释放生物活性物质，常用碳水化合物酶和蛋白酶，在缓冲液或水系统中于受控pH和温度下进行。因此，提取方法的选择从根本上影响生物刺激剂的生物活性谱和整体有效性。碱提取已实现商业成功，而MAE、UAE和EAE等先进技术能够精确提取特定化合物。

**褐藻提取物对植物生长进程的影响**
海藻源生物刺激剂作为合成农用化学品的环保替代品近年来受到广泛关注。褐藻提取物因其多样的生物活性成分而成为最有效的类别之一，这些成分共同调节生理和生化过程，从而增强多种作物的发芽、生长和产量表现。来自泡叶藻、马尾藻、网地藻（*Padina*）、喇叭藻等褐藻的提取物已被广泛研究。例如，*Sargassum wightii*粗提液在低浓度下显著提高了绿豆的发芽率和幼苗活力。*Sargassum crassifolium*富矿物质提取物改善了番茄的生长、产量和果实品质。*Eisenia arborea*和*Sargassum horridum*的岩藻多糖和褐藻胶组分显著增加了绿豆发芽率、根伸长和幼苗生物量。*Sargassum polycystum*水提物提高了蚕豆和向日葵的种子发芽率，并增加了氮、磷、钾含量以及光合色素、酚类、黄酮类和总糖。*Durvillaea antarctica*粗提物增加了黄瓜幼苗的叶绿素含量和赤霉素（GA）及吲哚-3-乙酸（IAA）的内源水平。*Padina gymnospora*和*Padina boergesenii*水提物增强了茄子组织培养中的种子发芽和芽-根诱导。*Ecklonia maxima*的褐藻制剂提高了凤梨百合的根形成、球茎数量和总生物量积累。*Laminaria japonica*提取物通过灌溉增加了西兰花中有益的芥子油苷和酚类化合物积累。*Padina gymnospora*提取物通过矿物质和低聚糖信号分子促进番茄根系发育。种子引发或根部处理往往比叶面喷施产生更大的生长刺激作用。商业褐藻产品如Seasol、Kelpak和Reabilit Algas在田间条件下持续提高了作物产量和品质。Seasol提高了草莓的根长密度、果实产量和整体活力。Kelpak增加了胡萝卜产量和大小分布，促进了春小麦的根系发育和养分吸收，并提高了大豆的产量和籽粒蛋白质含量。Reabilit Algas显著改善了甜椒的鲜重、果实产量和品质，这与气孔导度和光合同化物积累的改善有关。褐藻提取物还增强了处理植物的生化和分子反应。泡叶藻提取物处理番茄增加了IAA和铁载体的产生，提高了花粉活力和花发育。*Sargassum polycystum*低浓度提取物显著改善了绿豆和黑豆的生化组成和生长特性。海带和泡叶藻提取物刺激了玉米的形态发育、碳水化合物积累和养分吸收。泡叶藻处理油菜增强了养分转运和根系发育，增加了Fe、Zn、Mg和Cu的积累。*Sargassum plagiophyllum*等褐藻制备的肥料促进了水稻的早期种子发芽和营养生长。泡叶藻碱提物在无需赤霉素的情况下刺激了大麦的淀粉酶活性，增强了种子发芽和活力。与细菌或真菌接种剂相比，*Turbinaria ornata*提取物改善了玉米的形态生长、叶绿素含量和土壤酶活性。这些研究表明褐藻提取物是有效的生物刺激剂，通过多种生理和生化过程改善植物生长和产量。

**褐藻化合物对非生物胁迫的影响**
多种环境因素影响植物生长和生产力。干旱、盐碱、高温和低温等胁迫可阻碍约50%可耕地的利用并降低作物产量。褐藻提取物中的生物活性化合物，包括多糖、酚类和甜菜碱，可提高抗氧化能力、渗透调节剂平衡和信号活性，帮助管理植物胁迫响应。泡叶藻富含碳水化合物的提取物缓解了番茄的热胁迫，提高了高温下的果实坐果率、花数量和花粉活力。泡叶藻提取物种子引发改善了热胁迫菠菜的发芽和幼苗活力，降低了过氧化氢和丙二醛（MDA）积累。*Sargassum angustifolium*提取物通过维持离子平衡、光合效率和抗氧化防御，增强了乳草对盐胁迫（15 dS m^-1）的耐受性。*Lessonia nigrescens*多糖在盐胁迫下维持了小麦幼苗较低的Na⁺/K⁺比值（约0.1–0.5）并减少了脂质过氧化。*Sargassum latifolium*提取物降低了大麦中脯氨酸积累、脂质过氧化和MDA水平，同时增加了酚类化合物和总抗氧化活性。泡叶藻的亲脂性组分通过维持细胞结构和叶绿素含量增加了拟南芥的耐冷性。叶面喷施褐藻提取物可改善植物对干旱胁迫的生理适应性。泡叶藻提取物增强了大豆的抗氧化酶活性和气孔导度。*Sargassum angustifolium*粗提物增加了油菜的脯氨酸积累和光合色素含量，从而增强了对缺水的耐受性。泡叶藻提取物预处理拟南芥通过诱导部分气孔关闭和提高水分利用效率保护了光合装置免受脱水影响。*Dictyota dichotoma*提取物通过增加番茄的叶绿素含量、抗氧化酶活性、总游离氨基酸和可溶性糖来赋予耐盐性。*Padina gymnospora*提取物通过增加脯氨酸水平和抗氧化活性改善了盐胁迫下番茄的生长和光合性能。*Dictyota dichotoma*粗提物在盐碱条件下促进了水稻的100%发芽和快速建苗。巨藻的岩藻多糖显著提高了小麦的耐盐性，改善了生长指标、抗氧化活性和离子调节。泡叶藻和*Laminaria digitata*的商业提取物通过叶面喷施保持了番茄的光合色素，减少了氧化酶活性，缓解了干旱胁迫。马尾藻提取物改善了玉米的形态性状、抗氧化酶活性和相对含水量（RWC），同时降低了MDA水平。褐藻化合物通过支持代谢和光合作用以及维持氧化还原平衡来帮助植物抵抗胁迫，并影响信号转导、增加渗透调节剂产生和改善抗氧化防御。

**褐藻提取物对致病病原体的激发子活性**
由于集约化农业和气候变化，传染性植物病原体的出现有所增加。褐藻提取物作为天然激发子，可通过诱导系统获得抗性（SAR）和/或诱导系统抗性（ISR）来增强植物防御反应，激活各种信号通路、防御相关酶和次级代谢产物。*Laminaria digitata*富含β-1,3-葡聚糖的提取物显著降低了烟草和葡萄中的霜霉病、灰霉病和软腐病感染，这与β-1,3-葡聚糖酶、脂氧合酶、几丁质酶和苯丙氨酸解氨酶（PAL）的上调有关。*Pelvetia canaliculata*的含岩藻多糖提取物诱导了烟草对烟草花叶病毒（TMV）的系统性和局部防御。*Fucus evanescens*和*Lessonia vadose*的岩藻多糖通过激活PAL、脂氧合酶（LOX）和谷胱甘肽转移酶（GST）显著降低了烟草的病害严重度。*Schizymenia binderi*等的部分酸水解糖通过积累次级代谢产物和防御相关及抗氧化酶刺激了生长和抗TMV能力。褐藻胶具有激发子特性，*Sargassum muticum*和*Cystoseira myriophylloides*的褐藻胶叶面喷施通过PAL活性诱导了番茄幼苗的天然防御，促进了木质素和多酚的积累。*Bifurcaria bifurcata*和*Fucus spiralis*的褐藻胶在椰枣中诱导了响应，增加了酚含量和PAL活性。*Sargassum filipendula*碱提物通过刺激防御酶活性和激活茉莉酸信号通路，显著抑制了番茄的早疫病和细菌性斑点病。温室试验中，泡叶藻处理胡萝卜增加了防御相关基因的表达，增强了对真菌病原体的抗性。商业泡叶藻提取物通过诱导多种防御酶减少了黄瓜的病害严重度。*Sargassum fuciforme*提取物通过诱导超敏反应样响应（包括ROS产生和局部细胞死亡）赋予番茄对白粉病、灰霉病和晚疫病的抗性。*Sargassum tenerrimum*提取物通过调节抗氧化和植物激素活性有效降低了番茄的*Macrophomina phaseolina*感染。*Laminaria digitata*、*Fucus spiralis*和*Cystoseira myriophylloides*的水提和甲醇提取物通过叶面喷施和种子处理显著减少了番茄的根癌农杆菌和黄萎病症状。马尾藻提取物通过激素调节增加了番茄对*Macrophomina phaseolina*的抗性。泡叶藻制剂抑制了草莓白粉病的发展，这与酚类和黄酮类积累以及防御相关酶的上调有关。*Sargassum polycystum*提取物通过触发系统获得抗性有效降低了橡胶树由*Phytophthora palmivora*引起的病害严重度。*Padina gymnospora*和*Sargassum liebmannii*提取物减少了由*Alternaria solani*在番茄中诱导的坏死病斑，并增加了防御蛋白和蛋白酶基因的表达。在拟南芥中，泡叶藻和杜氏藻提取物通过激活植物激素信号、蛋白水解和防御反应相关基因抑制了*Phytophthora cinnamomi*感染。这些结果表明褐藻提取物作为有效的天然激发子，通过激活抗氧化酶、促进防御代谢物（酚类、木质素、黄酮类）产生以及与信号通路（乙烯、茉莉酸、水杨酸）沟通来发挥功能。

**褐藻生物刺激剂的分子机制和作用模式**
海藻提取物触发和控制的精确机制仍不清楚。但主要优势在于其刺激特性，启动植物一系列响应，最终导致生长增加和抗逆性增强。营养同化是褐藻生物刺激剂的关键目标。泡叶藻处理油菜增加了氮和硫的积累，与氮转运蛋白基因（*BnNRT1.1*和*BnNRT2.1*）和硫酸盐转运蛋白基因（*BnSULTR4.1*和*BnSULTR4.2*）的上调有关。泡叶藻处理菠菜上调了谷氨酰胺合成酶（*GS1*）基因的表达，并促进了硝酸还原酶活性。泡叶藻提取物通过上调根部硝酸盐转运蛋白基因（*NRT1.1*、*NRT2.1*和*NRT1.5*）提高了大麦的氮利用效率。激素调节是另一关键机制。泡叶藻提取物上调了番茄和甜椒中参与植物激素生物合成和调控的基因，包括IAA相关基因、*GA2Ox*（赤霉素2-氧化酶）和*IPT*（异戊烯基转移酶）。褐藻处理增加了番茄开花并激活了与花起始和发育相关的途径，强烈诱导了*SINGLE FLOWER TRUSS*（*SFT*）基因和*LEAFY*（*LFY*）转录因子的表达。在非生物胁迫下，褐藻提取物影响胁迫响应途径。*Sargassum angustifolium*叶面喷施增加了油菜干旱胁迫下的光合色素、抗氧化酶活性和脯氨酸积累，这与Δ1-吡咯啉-5-羧酸合成酶（*P5CS*）基因表达增加和脯氨酸脱氢酶（*PRODH*）表达降低相关。在拟南芥中，泡叶藻预处理通过调节气孔行为、抗氧化活性和光合调节改善了耐旱性，降低了*MYB60*表达，促进了部分气孔关闭，并在胁迫下通过表达水转运和碳同化关键基因（*PIP2*、*RBCS1A*、*RCA*、*βCA1*）维持了稳定的光合活性，同时通过增加NPQ和促进*PsbS*和*VDE*表达改善了光保护。褐藻补充增强了大豆干旱胁迫下ABA生物合成相关基因（*GmCYP707A1a*和*GmCYP707A3b*）以及水转运和光保护基因（*GmPIP1b*和*FIB1a*）的表达。马尾藻提取物诱导了番茄盐胁迫相关防御和渗透调节基因的表达，包括*P5CS1*、*HSP70*、*PIP2*以及抗氧化酶基因（*CAT1*、*PAL5-3*、*Fe-SOD*、*cAPX2*）。泡叶藻提取物应用于天门冬通过上调胁迫响应基因（*ANN1*、*ANN2*、*PIP1*、*P5CS1*、*CHS*、*APX1*、*GPX3*）缓解了盐胁迫。泡叶藻的有机组分通过保持叶绿素含量、维持细胞完整性并调节冷响应基因表达（下调*AtCHL1*和*AtCHL2*，上调*CBF3*、*RD29A*、*COR15A*）增强了拟南芥的耐冷性。热胁迫下，泡叶藻提取物增加了番茄幼苗中*HSF*和*HSP*基因的表达。微阵列分析显示褐藻处理油菜上调了根部的光系统I和质体蓝素基因，并下调了地上部的*AtMinE*，表明褐藻影响光合机制和质体动力学。

**褐藻提取物对生物胁迫的作用机制**
植物与多种微生物共存，并发展出复杂的先天免疫系统。植物激素如乙烯（ET）、茉莉酸（JA）和水杨酸（SA）在防御机制中起关键作用。海藻提取物通过其高水平的生物活性化合物成为有效的植物防御激发子，触发多种防御信号通路。海藻多糖触发氧化爆发，激活涉及JA、SA和ET的系统性信号通路，增加防御相关蛋白（如PR蛋白、脂氧合酶（LOX）、苯丙氨酸解氨酶（PAL））的水平。*Sargassum filipendula*碱提物叶面喷施通过激活JA和ET途径（诱导*PIN II*和*ETR1*）降低了番茄的细菌性斑点病和早疫病严重度，同时增加了PAL、PPO、POD、几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶活性。泡叶藻提取物与壳聚糖联合应用通过激活系统抗性减少了小麦的赤霉病，转录组分析显示防御相关基因（*TaPR1.1*、*TaPR2*、*TaPR3*、*TaGlu2*）表达增加。在拟南芥中，泡叶藻和杜氏藻提取物处理激活了SAR相关基因和SA响应标记（*PR1*、*PR5*、*NPR1*）以及多种抗性基因（*UGT73B4*、*MLO-8*、*GRI*、*CRK15*、*PIN2*）以响应*P. cinnamomi*。*Sargassum tenerrimum*提取物处理番茄增强了对*Macrophomina phaseolina*的系统抗性，通过增加受体样激酶水平、刺激MAPK信号、增强JA和ET途径活性（上调*LOX*、*AOS*、*4CL*、*JAZ2*、*ERF25*、*ERF5*、*ACC oxidase*、*ERF1*），并观察到与SA途径的串扰（*PR1*、*PR2*、*PR3*、*WRKY70*、*GRAS4*等）。泡叶藻提取物通过诱导*PDF1.2*（植物防御素）表达增强了番茄对*Pseudomonas syringae*的抗性。这些研究表明褐藻提取物不仅触发特定防御酶，还引发协调的转录响应，整合激素信号与病原体识别。

**褐藻提取物植物响应的代谢组学分析**
组学技术，尤其是代谢组学，可提供对生物刺激剂作用下植物生化状态的全面理解。代谢组学能够快速、准确地分析代谢物，揭示初级和次级代谢的改变。对*Durvillaea potatorum*和泡叶藻提取物处理的拟南芥进行代谢组学分析，发现根和叶中脂质、氨基酸、碳水化合物以及次级代谢物（苯丙烷类和芥子油苷）发生显著变化，三羧酸循环（TCA）中间体增加表明细胞呼吸增强。*Ecklonia maxima*来源的Afrikelp处理番茄幼苗，增加了有机酸、氨基酸以及关键信号分子（甘油-3-磷酸、腐胺和γ-氨基丁酸（GABA））的水平。*Ecklonia maxima*来源的Kelpak处理干旱胁迫玉米，重新编程了脂肪酸、黄酮类、苯丙氨酸和苯丙烷代谢，增加了苯丙氨酸、色氨酸、香豆酰奎宁酸和亚麻酸的水平。多糖富集的海藻提取物处理番茄幼苗，导致32种代谢物（包括挥发性物质、脂肪酸和甾醇）积累差异。*Ascophyllum nodosum*来源的SuperFifty保护拟南芥免受百草枯诱导的氧化胁迫，增加了光合作用相关基因和抗氧化防御基因的表达，并促进了保护性代谢物（麦芽糖、富马酸盐和苹果酸盐）的积累。总体而言，褐藻生物刺激剂通过调节与能量产生、氮和碳代谢相关的代谢网络，并减少氧化胁迫，从而增强植物性能。

**挑战与未来展望**
尽管海藻能提高作物产量和抗逆性，但若干障碍限制了其广泛应用。主要挑战是大型藻类提取物生化组成的变异，受藻种、地理位置、采集季节和提取技术等因素影响。需开发质量控制方法和标准化提取技术以确保数据一致性和可重复性。分子和生理机制仍不明确。可扩展性和成本效益的生产方法也是挑战。全球海藻生物刺激剂市场在2023年估值约10亿美元，预计到2030年可能达到25亿美元。可持续农业实践如综合多营养水产养殖（IMTA）可提高大规模海藻生产的效率。此外，缺乏监管和分类法导致市场不确定性。未来研究应聚焦于增强海藻提取物在多种作物、环境和水培等生产方法中的应用，鉴定新型生物活性物质，进行广泛的田间试验和经济可行性评估。

**结论**
褐藻生物刺激剂是合成农用化学品的 promising 替代品，支持可持续农业实践。褐藻提取物通过多种相互连接的途径影响植物生长和胁迫耐受性，包括激活防御信号通路、调节抗氧化剂、渗透保护剂、激素平衡和离子稳态，从而维持光合作用、细胞稳定性和整体植物性能。然而，许多研究依赖化学成分表征有限的粗提物，需研究特定生物组分的生理效应，确定最佳应用方法、剂量和时机，以促进褐藻产品在可持续农业中的有效利用。