综述：利用促植物生长的细菌群落提升胁迫条件下的作物生产力：与可持续发展目标的相关性

《Microbiological Research》：Enhancing Crop Productivity under Stress through Plant Growth-Promoting Bacterial Consortia: Relevance to Sustainable Development Goals

　　摘要：非生物和生物胁迫严重威胁着全球粮食安全与农业的可持续性。要实现联合国可持续发展目标，尤其是目标2（零饥饿）、目标6（清洁水与卫生设施）、目标12（负责任的消费与生产）、目标13（气候行动）以及目标15（陆地生命），就需要采用可持续的农业方法。近年来，植物生长促进细菌群落被证明是在胁迫条件下提升作物产量的有效策略。这些微生物群通过固氮、磷酸盐溶解、植物激素产生、铁载体分泌、ACC脱氨酶活性、系统抗性诱导等多种机制改善植物生长，同时增强养分吸收、抗氧化能力、渗透调节以及胁迫响应信号通路，从而提升植物健康与产量。与单菌株接种剂相比，群落具有协同效应，能够提高根际定植率、微生物存活率以及植物与微生物的相互作用，进而为实现可持续发展目标助力。随着宏基因组学、转录组学、代谢组学以及用于预测微生物组结构的机器学习等现代工具的进步，再加上包封技术、生物炭基载体、种子包衣以及根系微生物组编辑等田间工程技术的应用，用于可持续农业的高效微生物制剂研发速度显著加快。本综述探讨了植物生长促进细菌群落作为在胁迫条件下提升作物产量的可持续解决方案的潜力。将这类群落融入现代农业实践，对于构建具有韧性的农业系统以及推进全球可持续发展目标具有至关重要的意义。此外，本文还指出了与植物生长促进细菌群落相关的局限性、挑战及研究空白，并阐述了进一步提升作物产量的未来前景。

引言：气候变化引发的干旱、盐碱、高温、洪涝、养分失衡等胁迫日益频繁，对全球农业生产力与粮食安全构成严重威胁（政府间气候变化专门委员会，2022；Lesk等人，2016）。这些胁迫会显著降低土壤肥力、作物产量以及生态系统稳定性（Lesk等人，2016），从而给实现联合国可持续发展目标带来挑战，尤其是目标2、目标6、目标12、目标13和目标15（联合国，2015；Mrudula和Keerthi，2025）。为应对这些日益严峻的问题，迫切需要可持续的农业策略，以提升作物在恶劣环境条件下的抗逆性与生产力。植物与被称为植物微生物组的复杂微生物群落持续共存，这些微生物群栖息在根际——一个根系、土壤与微生物持续相互作用的生物活性区域（Lundberg等人，2012；Mendes等人，2013）。这一地下界面在养分循环、胁迫耐受性以及植物生产力方面起着核心作用（Philippot等人，2013）。然而，在非生物胁迫作用下，由于生理、生化及分子层面的紊乱，植物生长性能会下降（Ullah等人，2025）。植物生长促进细菌因其能够通过多种直接与间接机制提升植物生长与生产力，已成为重要的生物活性物质（Backer等人，2018；Olanrewaju等人，2017）。它们通过调控根系结构、激素平衡、抗氧化防御系统以及养分吸收途径，减轻胁迫带来的不利影响，提升不同农作系统的作物表现（Debnath等人，2023）。目前用于提升作物生长与生产力的大多数细菌接种剂都基于具有特定植物生长促进特性的单一菌株（Finkel等人，2017）。早期研究多聚焦于单个细菌分离株，而当前的研究逐渐表明，植物的反应是由整个微生物群落的动态及其相互作用决定的，而非单一微生物的作用（Sorongpong等人，2025）。通过体外筛选试验或可控条件下的接种实验，人们已经发现了植物生长促进细菌的诸多特性（Bhuyan等人，2022），但这些特性在田间条件下很少得到验证，相关测试也往往忽视了植物与微生物相互作用中的重要方面（De Souza等人，2019）。近期研究揭示，与植物共生的微生物群会形成复杂的相互关联网络，在不同环境中通过微生物间以及微生物与植物间的多重相互作用，调控植物的健康、生长、胁迫耐受性及适应性（Zeng等人，2025）。当土壤微生物组形成后，植物会选择那些能够提升其生长、发育与生产力的微生物伙伴（Timofeeva等人，2023a）。开发微生物接种剂的的重要策略之一就是研究微生物群落。通过了解各个物种的信息及其可能的拮抗作用，可以设计合成微生物群落，进而将其改造为具有可预测特性的微生物群落（Timofeeva等人，2023a）。通过合成微生物群落来调控根际，代表了植物与微生物相互作用管理方式向系统化发展的重大转变（Sorongpong等人，2025）。多组学技术、生态建模以及人工智能的进步，进一步使得针对特定作物与环境条件设计出能够适应胁迫的微生物群落成为可能（Sahoo等人，2025）。本综述全面探讨了胁迫对作物生长与生产力的影响，以及可持续发展目标作为农业创新框架的作用。同时，本文还强调了通过植物生长促进细菌实现的可持续解决方案，涵盖了根际作为动态界面、从单一植物生长促进细菌接种剂向胁迫条件下的合成微生物群落策略转变、植物生长促进细菌在胁迫条件下提升植物生长与生产力的机制、以及这些群落对胁迫条件下主要作物的影响等内容。此外，本文还强调了植物生长促进细菌群落在实现可持续发展目标方面的贡献，同时介绍了宏基因组学、转录组学、代谢组学、机器学习、生物制剂技术以及田间工程技术等现代工具，指出了植物生长促进细菌功能方面的局限性、挑战及关键知识缺口，还提出了有望转化为实际应用以在胁迫条件下提升作物生产力的未来发展方向，最终旨在推动可持续农业发展并推进可持续发展目标的实现。

联合国可持续发展目标的基本原则：2015年根据《2030年可持续发展议程》制定的联合国可持续发展目标包含17项全球性目标，旨在促进经济增长、环境可持续性、社会福祉以及包括农业领域在内的可持续资源管理（联合国，2015）。在农业领域，这些目标强调采用环保的农业实践，以确保粮食与营养安全（联合国粮食及农业组织，2018；联合国，2015）。

环境胁迫对作物表现与产量的影响：非生物与生物环境胁迫都是制约全球农业生产力与粮食安全的重大因素（Arif等人，2025；Davies和Ribaut，2017）。干旱、盐碱、极端温度、洪涝、重金属毒性、碳氢化合物污染等非生物胁迫会扰乱植物的生理与生化过程，导致全球范围内严重的产量损失（见表1与图1A）。据估计，仅非生物胁迫就造成了……

根际作为动态界面：植物为多种微生物提供了适宜的生存环境（Zeng等人，2025）。与植物共生的微生物群拥有许多有益特性，能够促进植物的生长、发育与生产力提升（Pradhan等人，2026；Timofeeva等人，2023a）。根际是直接受根系影响的土壤区域，也是微生物活动极为活跃的区域（图1B）。已有大量研究表明，植物、土壤以及其中存在的微生物之间存在多种相互作用……

利用植物生长促进细菌的潜力：与植物共生的复杂微生物群统称为植物微生物组（Sokol等人，2022）。植物根系上定植着由细菌、藻类、真菌、原生动物以及放线菌等多种微生物组成的微生物群，它们的活动在胁迫条件下对植物的生长与发育有着重要贡献（Bhuyan等人，2021；Cappelli等人，2022）。主要由定植在植物根系的细菌与真菌构成的这一微生物群被称为……

从单一植物生长促进细菌到胁迫条件下的合成微生物群落策略：植物生长促进细菌长期以来因其能够促进植物生长并提升其在胁迫条件下的抗逆性而备受关注（Pérez-Monta?o等人，2025）。早期的研究与农业实践大多聚焦于已在多种作物上展现出益处的单个植物生长促进细菌菌株（Bhattacharyya和Jha，2012；Lugtenberg和Kamilova，2009）。一些特征较为明确的植物生长促进细菌属，如假单胞菌属、戈尔登氏菌属以及褐杆菌属，已被证明在施用后能够促进植物生长并提升其胁迫耐受性……

直接作用机制：植物生长促进细菌通过多种直接的生理与生化机制，在胁迫条件下提升植物的生长与生产力（Khatoon等人，2022）（图2A）。其主要机制之一是产生并调控吲哚-3-乙酸等植物激素，这类激素能够刺激根系伸长、侧根形成以及根毛发育，从而在干旱、养分缺乏等胁迫条件下增加根系表面积，进而提升水分与养分的吸收能力……

植物生长促进细菌群落对胁迫条件下主要作物生长与生产力的影响：由于其独特的特性，植物生长促进细菌群落能够在不同的环境胁迫条件下影响作物的生长、生产力以及品质（Gupta等人，2015；Yim等人，2025）（表2）。不过，不同植物生长促进细菌菌株在提升作物生长与生产力方面的作用机制会因宿主植物种类及所处的胁迫条件而有所不同（表2）（García-Fraile等人，2015）。此外，它们的作用效果还会受到植物基因型等生物因素的影响……

植物生长促进细菌群落对可持续发展目标的贡献：植物生长促进细菌群落是一种多功能且可持续的策略，既能够在胁迫条件下提升作物生产力，又能为多项可持续发展目标的实现做出贡献（Vurukonda等人，2016）。它们多样的功能特性有助于提升植物生长、土壤健康以及环境可持续性，因此成为推动以可持续发展目标为导向的农业创新的关键工具（图3）。

应对胁迫条件下植物生长与生产力的现代工具：多组学技术的进步推动了从传统的经验性接种剂选择向理性设计的微生物群落发展的进程（Renganathan等人，2025）。多组学技术的整合有助于识别关键分类群、功能基因、代谢相互作用以及能够在恶劣环境条件下保障植物与微生物组抗逆性的胁迫响应通路（Kimotho & Maina，2024）（图4A）。

用于预测微生物组结构的机器学习：植物、微生物与环境之间相互作用的复杂性，要求采用能够处理大型多维数据集的计算方法（图4B）。随机森林、支持向量机以及神经网络等机器学习算法越来越多地被应用于微生物组数据分析中，通过环境与基因组信息来预测微生物群落组成模式以及植物的表型特征，这有助于揭示传统统计方法难以发现的相互作用与功能关系……

生物制剂技术与田间工程策略：由于温度、湿度、紫外线辐射以及土壤理化性质等因素的波动，植物生长促进细菌群落在实验室条件下的优异表现往往在田间环境中会有所下降（Bhuyan等人，2023；Samonty等人，2025）。因此，有效的生物制剂策略以及田间工程技术（图5）对于提升微生物的存活率、保质期、定植效率以及功能稳定性至关重要（Monica等人，2025）。先进的载体系统……

局限性、挑战、关键知识缺口与未来发展方向：尽管植物生长促进细菌群落在胁迫条件下提升作物生产力以及为可持续发展目标作出贡献方面具有巨大潜力，但仍有诸多局限性制约着其在农业中的广泛应用（El-Saadony等人，2024）。大多数相关研究都是在实验室与温室条件下进行的，这些环境中的变量受到高度控制，可能无法充分体现田间生态系统的复杂性（Bashan等人，2014）。因此，其实际表现……

结论：植物生长促进细菌群落是一种极具前景的基于自然的解决方案，有助于推进可持续发展目标的实现。通过在胁迫条件下提升作物生产力、减少对化学肥料的依赖以及改善土壤健康，这些微生物技术为可持续发展目标2、6、12、13和15的实现做出了重要贡献。将植物生长促进细菌群落融入可持续农业实践，不仅能够增强粮食安全，还能最大限度地降低对环境的影响。尽管在理解……方面已取得了显著进展。

作者贡献声明：Bhrigu Bhuyan：撰写——综述与编辑、撰写——初稿、可视化、监督、概念构思。

利益冲突声明：作者声明不存在任何利益冲突。

致谢：Bhrigu Bhuyan感谢Assam down town University在开展此项工作过程中给予的支持与鼓励。

Bhrigu Bhuyan，印度阿萨姆邦古瓦哈提市Panikhaiti，Assam down town大学理学部，邮编781026。