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理解蛇的生态起源仍是一个世纪难题，受限于极其稀疏的早期化石记录以及对化石生态解释的冲突。研究人员在此描述了一件保存异常的白垩纪蛇类化石——Tametara mirim gen. et sp. nov.（产自巴西），代表最早分化的干群蛇类（stem snakes
理解蛇的生态起源仍是一个世纪难题，受限于极其稀疏的早期化石记录以及对化石生态解释的冲突。研究人员在此描述了一件保存异常的白垩纪蛇类化石——Tametara mirim gen. et sp. nov.（产自巴西），代表最早分化的干群蛇类（stem snakes）之一。高分辨率显微CT（micro-CT）扫描揭示了颅神经（cranial nerves）、内耳（inner ear）和脑解剖（brain anatomy）的前所未有细节，实现了迄今为止最完整的干群蛇神经解剖（neuroanatomy）重建。定量和定性内铸（endocast）分析表明，Tametara具有不同于其他干群蛇和现生蛇的脑形态，揭示了蛇演化中早期神经解剖差异（disparity）——以及可能的感觉功能（sensory functions）。端脑（telencephalon）形状和骨微结构（bone microstructure）的独立证据汇聚于Tametara的穴居（fossorial）生活方式和另一种干群蛇Dinilysia的非穴居（non-fossorial）生活方式。这些结果表明，主要生态转变发生在蛇演化早期，且已知的干群物种并不代表冠群蛇（crown snakes）的祖先条件。早期蛇演化因此涉及栖息地使用和感觉生态的复杂转变，揭示了比先前认为更大的生态和神经解剖多样性。
**论文解读：早期蛇类脑与生态多样性的非凡发现**
**研究背景与科学问题**
蛇类作为现存爬行动物中多样性最高的类群之一（超过4200种），其生态起源长期以来是古生物学与演化生物学的核心谜题。由于中生代早期蛇类化石记录极为稀少，且对已有化石的生态解释存在严重分歧（如海洋、穴居或陆生起源假说），蛇类祖先的栖息地类型和感觉演化历程一直悬而未决。尤其是，早期蛇类脑形态如何适应不同生活方式、以及干群蛇（stem snakes）与冠群蛇（crown snakes）之间的生态转变模式，缺乏定量证据。本研究旨在通过一件保存异常的白垩纪干群蛇化石，结合高分辨率显微CT（micro-CT）扫描、三维几何形态测量（3D GMM）和骨微结构分析，揭示早期蛇类脑与生态的多样性，并检验穴居起源假说。
**研究内容与结论**
研究人员描述了来自巴西晚白垩世（约85-75百万年前）的干群蛇新属种——Tametara mirim gen. et sp. nov.，其颅骨和后颅骨三维保存完整。通过高分辨率显微CT重建了最详细的干群蛇脑内铸（brain endocast）及内耳结构，并与另一干群蛇Dinilysia patagonica及58个现生有鳞类（squamates）物种进行比较。定量和定性分析表明：Tametara的端脑（telencephalon）形态与现生穴居蛇类高度相似，而Dinilysia则呈现非穴居特征；骨微结构分析（包括骨厚度、致密性、重叠程度等）独立支持Tametara为穴居类型，Dinilysia为非穴居类型。系统发育与定年分析（基于总证据数据集，包含166个化石和现生种）确认Tametara为最早分化的干群蛇之一，与Najash rionegrina形成姐妹群。这些结果说明：早期蛇类演化并非单一线性过程，而是包含多次栖息地转变（穴居、陆生、水生），干群蛇的生态多样性远超传统认知，且冠群蛇的祖先状态并非由已知干群蛇代表。论文发表在《Nature》。
**关键技术与方法**
1. **高分辨率显微CT扫描与数字化重建**：使用Zeiss Xradia Versa XRM-510扫描仪对Tametara标本进行三部分扫描（颅骨、颈椎、背椎），体素大小分别为17.19 μm、16.2 μm和34 μm；通过VGSTUDIO MAX v3.5进行骨骼、脑内铸和内耳分割，并利用SmARTR管道进行三维电影渲染。
2. **三维几何形态测量（3D GMM）**：基于13个可靠地标点（仅限端脑区域）对58个现生有鳞类和2个化石蛇类进行广义Procrustes分析，结合系统发育主成分分析（pPCA）评估端脑形状变异与栖息地偏好之间的关联，并利用线性判别分析（LDA）和典型性概率分析推断化石物种的生态偏好。
3. **骨微结构分析**：遵循Ebel et al.（2024）方案，从颅骨CT切片中提取6个微解剖特征（颅顶致密性、厚度、骨重叠程度、额骨与顶骨长度比、颅骨伸长率、颅骨直径），对106个现生有鳞类和2个化石蛇类（共108个物种）进行系统发育方差分析（ANOVA）和主成分分析（PCA），以区分穴居与非穴居类型。
4. **总证据定年分析**：采用skyline化石生灭模型（SFBD）和独立对数正态松弛时钟（ILN）在MrBayes中运行，整合394个形态特征和11个分子标记（8个核DNA、2个线粒体DNA、1个rRNA），对166个物种进行贝叶斯推断，估计蛇类起源时间（中侏罗世）和冠群蛇起源时间（早白垩世晚期）。
**研究结果**
**系统古生物学与系统发育**：Tametara mirim被鉴定为干群蛇，与Najash rionegrina构成姐妹群，支持其最早分化地位。这一结论基于颅骨特征（如基蝶骨上的鞍背、无中矢状嵴、耳枕骨被上枕骨分离）和椎骨特征（如无前关节突附属突）。总证据定年证实蛇类起源于中侏罗世，冠群蛇起源于早白垩世晚期。
**早期蛇脑演化**：三维几何形态测量显示，Tametara和Dinilysia的端脑形态在形态空间（morphospace）中占据极端对立位置，且两者之间的距离大于大多数现生蛇类对之间的距离。这表明早期蛇类在晚白垩世早期（约100 Ma）已实现显著的脑形态差异（disparity）。Tametara的端脑形态与现生穴居有鳞类高度重叠，被判别为穴居类型的概率为99.2%；而Dinilysia的端脑形态更接近陆生类型（概率56.7%），支持其非穴居习性。内耳特征（扩大的前庭区和简化的半规管）也独立支持Tametara的穴居适应。
**古生态起源**：骨微结构主成分分析将Tametara置于穴居蛇类群聚区，而Dinilysia位于穴居区之外，与端脑分析结果一致。祖先状态重建显示，早期蛇类的祖先骨微结构位于穴居与非穴居有鳞类的重叠区域，表明其具有过渡性结构特征，而非极端穴居特化。此外，现生盲蛇类（Scolecophidia）的颅骨形态多样，部分物种偏离典型穴居模式，提示不能简单将现生盲蛇类视为蛇类祖先的直接类比。
**讨论与结论**
本研究的综合证据表明，蛇类的生态起源并非由单一线性路径决定，而是涉及干群蛇中多次独立的栖息地转变（包括穴居、陆生和水生）。干群蛇在冠群蛇出现之前已展现出丰富的生态多样性，这挑战了传统上认为蛇类祖先为穴居或海洋的单一起源假说。端脑与内耳的独立证据确认了Tametara的穴居习性，并首次为干群蛇的穴居性提供了定量、多系统的支持。同时，Dinilysia的非穴居性表明早期蛇类演化中存在从穴居向地面生活的转变。这些结果揭示了蛇类演化早期感觉生态与脑形态的快速实验，而非逐步过渡，体现了脊椎动物演化中颅骨结构与神经演化的解耦（mosaic evolution）模式。
**结论部分翻译**：
蛇的生态起源长期以来一直存在争议，支持海洋、穴居或陆生祖先的假说各执一词。然而，近期研究已认识到，干群蛇的祖先条件可能并不一定与冠群蛇相符。我们的结果与近期发现共同支持蛇类具有漫长的干群历史，在冠群蛇起源前已包含多样的生态类型。干群蛇在生态上并非均一：晚白垩世的支系包括海洋的simoliophiids、完全穴居的Tametara以及非穴居的Dinilysia，而它们并不一定能预测冠群蛇的祖先条件。因此，蛇类的起源并非由单一线性事件塑造，而是涉及栖息地使用和感觉生态的反复转变，表征了一个动态的生态历史，其中多个支系在干群和冠群内独立探索穴居和非穴居生活方式。尤其是，干群蛇中的生活方式转变不仅包括向地面生活的转变（如本文所示），还包括至少一次向海洋环境的转变（由白垩纪simoliophiids代表）。这些结果共同提供了对干群蛇穴居性的定量、多系统确认，解决了一个长期争议，该争议以往主要依赖定性分析或孤立解剖证据。更广泛地说，它们强调了蛇类的起源并非由单一生态路径决定，而是由穴居和其他生活方式平行且重叠的实验所塑造，突显了支撑脊椎动物演化中最大身体结构转变之一的生态广度。
