《Journal of Biogeography》：Ant-Mediated Ecosystem Functions Along a Tropical Elevational Gradient
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目的：海拔梯度是研究生物多样性变化的优良系统，但动物沿这些梯度执行的生态系统功能仍知之甚少。研究人员评估了热带地区蚂蚁介导的种子移除和昆虫捕食的海拔格局，以及执行这些功能的本地蚂蚁组合的系统发育多样性，同时评估了气候和生产力对它们的影响。
地点：巴西东南部
目的：海拔梯度是研究生物多样性变化的优良系统，但动物沿这些梯度执行的生态系统功能仍知之甚少。研究人员评估了热带地区蚂蚁介导的种子移除和昆虫捕食的海拔格局，以及执行这些功能的本地蚂蚁组合的系统发育多样性，同时评估了气候和生产力对它们的影响。
地点：巴西东南部，大西洋森林。
分类单元：蚂蚁。
方法：研究人员在20个样带中采样了蚂蚁介导的种子移除和昆虫捕食，样带覆盖约0至1000?m?a.s.l.的海拔梯度。研究人员提取了执行功能的组合的标准化系统发育指标：Faith's PD（SES PD）、平均成对距离（SES MPD）和最近分类单元平均距离（SES MNTD）。研究人员还提取了每个样带的气候和生产力预测变量。随后，研究人员使用广义加性模型评估了每种功能及其系统发育指标沿海拔、气候和净初级生产力（NPP）的响应。
结果：蚂蚁介导的两种功能和物种丰富度沿海拔梯度下降，在同一中海拔达到峰值，而SES MNTD随海拔线性增加。两种蚂蚁介导功能均与温度呈正相关。然而，研究人员发现系统发育丰富度（SES PD）在更温暖和季节性更强的环境中较低，而系统发育发散度（SES MNTD）在更温暖但更干燥的环境中也较低。
主要结论：研究人员的发现表明，多样性沿海拔梯度与生态系统功能相关联。尽管高海拔组合可能因包含远缘分类单元而显示出更大的进化潜力，但生态系统功能可能更容易受到物种丧失的影响。此外，研究人员强调，尽管在短期内升高的温度可能促进生态系统功能，但当与气候变化预期下增加的季节性和干燥性共同作用时，它们可能加剧负责这些功能的蚂蚁的脆弱性，从而可能损害变化世界中生态系统的抵抗力和恢复力。
**研究背景**
长期以来，记录地球上的生物多样性变化是生态学和生物地理学的重要目标，因为这有助于理解其潜在机制和威胁。海拔梯度被证明是研究生态和生物地理问题的理想系统，因为它们在相对较小的空间尺度内包含了生态驱动因子的高度变异，尤其是在热带地区，产生的生物多样性模式反映了纬度梯度的宏观生态模式。尽管海拔生物多样性模式已被广泛研究，但多数研究集中于群落层参数，主要是分类多样性，而较少关注功能和系统发育多样性。然而，对生物多样性直接支持的生态系统功能关注不足。理解动物介导的生态功能如何随海拔变化及其潜在驱动因素，对于理解当前生态系统功能如何受到影响以及未来环境变化可能如何影响至关重要。
动物介导的生态系统功能（如传粉、种子传播和捕食）通过动物的觅食活动对生态系统功能做出贡献。这些功能可能沿海拔梯度发生变化。低地地区较高的生态系统功能水平被认为源于较高的温度及其时间稳定性，以及更高的生态系统能量输入，这些要素随海拔升高而降低。这些条件可以增加执行功能动物的丰度和丰富度，以及个体的运动和觅食活动。降水与海拔的关系可能更复杂且依赖于环境，但仍可能通过影响资源可用性、生产力和物种相互作用来影响生态系统功能。因此，生态系统功能随海拔升高而下降可能是由于更严酷的气候和较低的生产力减少了执行功能动物的丰度、丰富度和活动。这对于热带动物尤其如此，它们起源于并在温暖、潮湿和相对稳定的气候环境中分化。这意味着未来的环境变化不仅可能影响生态系统功能的速率或强度，还可能影响执行这些功能的组合的进化组成，从而损害生态系统功能的抵抗力和恢复力。
系统发育多样性可以作为评估生态系统功能如何受气候和生产力变化影响的补充维度。系统发育多样性被广泛用作保护价值的衡量标准，因为它包含了生态群落的进化历史。它可以大致分为系统发育丰富度（群落内累积进化历史）和系统发育发散度（共存物种间的亲缘关系）。沿环境梯度，这两个组分可能因气候条件影响进化谱系的分布、持续性和多样化而变化。本地群落通常在有利条件下表现出更高的系统发育丰富度和发散度，例如温暖、潮湿、生产力高的环境以及低气候季节性。系统发育多样性也可能提供关于生态系统功能的信息，因为远缘物种可能在生态策略、生态位需求或功能角色上存在差异。然而，由于系统发育和功能多样性可能脱钩，系统发育多样性应被解释为功能多样性的补充而非直接替代。除了当前的功能差异，系统发育多样性还可能代表进化潜力，因为群落中的现存物种为未来进化过程提供了原材料。因此，具有更高系统发育多样性的群落可能更有可能在自然或人为干扰下维持生态系统功能，从而有助于抵抗力和恢复力。
尽管生态系统功能和动物系统发育多样性通常沿海拔梯度表现出可预测的响应，包括线性下降和单峰模式，但一般趋势仍有争议，特别是对于系统发育多样性。研究报道了系统发育多样性随海拔升高而下降、上升、单峰模式或无明确模式。此外，自然或人为干扰可能通过用广义的、亲缘关系近的物种替代特化的、系统发育独特的物种，从而在降低分类多样性的同时维持某些生态系统功能。因此，研究动物介导的生态系统功能及其系统发育多样性对于理解这些功能在变化世界中的进化潜力至关重要。这些知识可以为热带山区的保护工作提供基础支持，这些山区是生物多样性和特有性中心，且日益受到气候变化的威胁。
为研究生态系统功能及执行功能的动物系统发育多样性沿海拔梯度的变化，蚂蚁是一个极好的模型类群。它们高度多样且无处不在，从低海拔到高海拔均有分布，并执行多种生态系统功能，包括种子传播、捕食、食草和养分循环。蚂蚁可以强烈影响生态系统功能，在许多热带环境中是执行功能的主要贡献者。它们的觅食活动（即生态系统功能）也预计会响应宏观气候条件和净初级生产力（NPP）的变化而变化。
**研究方法**
该研究基于Rabelo等人（2026）的数据集，在巴西东南部的大西洋森林进行，涵盖10个保护区（原为11个，排除一个岛屿样地），在2018和2019年雨季（1月至3月）采样。研究设计包括20个样带，覆盖海拔36至1098?m?a.s.l.，样带间最大空间距离约386?km。气候数据（年均温、年降水量、温度季节性和降水季节性）来自CHELSA数据库（1979–2013年均值），净初级生产力（NPP）数据来自MODIS TERRA和AQUA（MOD17A3HGF和MYD17A3HGF，500?m分辨率）。研究人员在20个样带中进行了蚂蚁介导的种子移除和昆虫捕食实验。每个样带设10个采样点，间距20?m。种子移除实验：每个采样点放置35颗人工脂质种子（含模拟油质体，由蔗糖、碳酸钙、葡萄糖、果糖、麦芽糊精、酪蛋白和植物脂肪组成），用铁丝网防止脊椎动物取食；观察持续5轮，每轮每点5?min，共25?min，记录移除种子数量。昆虫捕食实验：每个采样点放置3只活黄粉虫（Tenebrio molitor）幼虫，用铁丝网保护；同样观察5轮，每轮替换被取食或死亡的幼虫，记录被攻击或损坏的幼虫数量。所有蚂蚁样本带回实验室鉴定至属、种或形态种。系统发育树构建：基于Economo等人（2019）的属级树，使用Yule过程模拟物种级树（1000次），并计算最大信用分枝（MCC）树。系统发育多样性指标：Faith's PD（系统发育丰富度）、平均成对距离（MPD）和最近分类单元平均距离（MNTD），均计算标准化效应大小（SES）以控制物种丰富度影响。数据分析：使用广义加性模型（GAM）评估海拔、气候和NPP对功能及系统发育指标的影响，并用向后逐步回归保留显著变量。
**研究结果**
**3.1 海拔格局**
研究共收集58种蚂蚁（含形态种），隶属6亚科18属。广义加性模型（GAM）显示，蚂蚁物种丰富度（EDF=2.52, χ2=12.74, p=0.006, DE=51.9%）和种子移除（EDF=3.53, F=7.23, p=0.002, DE=73.9%）均与海拔呈单峰关系，在中海拔（约300?m?a.s.l.）达到峰值，然后向高海拔下降。昆虫捕食表现出更复杂的模式（EDF=3.90, χ2=21.21, p<0.001, DE=56.4%），在中海拔达到峰值，随后下降，但在高海拔再次上升。有趣的是，物种丰富度、种子移除和昆虫捕食在相同海拔达到峰值。相应地，蚂蚁物种丰富度与两种生态系统功能呈正相关：种子移除随物种丰富度增加而增加（F=18.45, p<0.001, 伪R2=0.50），昆虫捕食也是如此（χ2=8.16, p=0.004, 伪R2=0.27）。所有标准化系统发育指标（SES PD、SES MPD、SES MNTD）的值均在零模型预期范围内（即SES值≤1.96且≥?1.96）。然而，与预期相反，SES MNTD随海拔线性增加（EDF=1, F=4.84, p=0.041, DE=21.2%），表明高海拔组合比低海拔组合更发散；而SES PD（EDF=1, F=2.72, p=0.116）和SES MPD（EDF=1, F=0.16, p=0.697）无显著格局。
**3.2 气候和生产力影响**
种子移除（EDF=1.06, F=12.68, p=0.002, DE=48.4%）和昆虫捕食（EDF=1.06, χ2=6.87, p=0.009, DE=39.1%）均与温度呈线性正相关。SES PD受温度和温度季节性负向影响：温度效应为线性（EDF=1, F=8.08, p=0.012），而温度季节性效应（EDF=2.06, F=5.33, p=0.013, DE=48.4%）在梯度大部分范围内保持恒定，在极端季节性处快速下降。SES MPD与任何驱动因子无显著相关，但SES MNTD与温度负相关（EDF=1.89, F=3.70, p=0.044）且与降水正相关（EDF=1, F=4.66, p=0.046, DE=40.6%）。具体而言，SES MNTD随温度升高先下降至梯度中点，随后在极端温度处略微上升；而沿降水梯度线性增加。
**总结讨论与结论部分**
本研究记录了蚂蚁介导的种子移除和捕食、执行这些功能的组合的系统发育多样性以及气候对它们影响的海拔格局。两种生态系统功能均表现出单峰海拔模式，在中海拔达到峰值，并向高海拔下降，这可能是由物种丰富度和温度的联合正向效应驱动的。这些发现支持了多样性驱动生态系统功能的观点。尽管低海拔和中海拔的生态系统功能速率较高，但高海拔地区系统发育发散度更高。这表明高海拔地区具有更高的进化潜力以应对环境变化，但可能伴随较低的功能冗余。这反过来强调了保护高海拔栖息地的重要性，这些栖息地可能在未来气候变化中充当避难所。关于气候效应，温度与两种生态系统功能呈正相关，但系统发育多样性在更温暖、高度季节性和干燥的环境中较低。这些条件与气候变化情景下的预测相似。因此，尽管短期内升高的温度可能促进生态系统功能，但当与增加的季节性和干燥性共同作用时，可能加剧负责这些功能的蚂蚁的脆弱性，从而可能损害变化世界中生态系统的抵抗力和恢复力。
