《Journal of Comparative Neurology》：The Neural Distribution of Vasotocin, Oxytocin, Dopamine, and Serotonin in Two Australian Skinks With Contrasting Social Lives
编辑推荐：
神经递质血管加压素（vasotocin，VT）、催产素（oxytocin，OT）、多巴胺（dopamine，DA）和5-羟色胺（serotonin，5-HT）广泛参与脊椎动物的社会行为，其在大脑中的丰度和分布变化与复杂社会性的进化有关。爬行动物为研究社会生活的
神经递质血管加压素（vasotocin，VT）、催产素（oxytocin，OT）、多巴胺（dopamine，DA）和5-羟色胺（serotonin，5-HT）广泛参与脊椎动物的社会行为，其在大脑中的丰度和分布变化与复杂社会性的进化有关。爬行动物为研究社会生活的神经机制提供了一个优秀的系统。研究人员使用免疫组织化学方法，比较了两种主要在社会生态学上有所不同的石龙子中这些递质的分布：家族生活的Liopholis whitii和独居的Eulamprus quoyii。研究人员描述了整个大脑（不包括嗅球）中细胞体和纤维的免疫阳性信号模式。在两种物种中，血管加压素和催产素均存在于视前区（preoptic area，POA）、室旁核（paraventricular nucleus，PVN）、视上核（supraoptic nucleus，SON）、下丘脑背内侧核（dorsomedial hypothalamus，DMH）和视上交叉（supraoptic decussation，SD），以及前脑外侧束周围。酪氨酸羟化酶（tyrosine hydroxylase，TH，多巴胺的标志物）存在于室旁器官核（paraventricular organ nucleus，PaON）、黑质（substantia nigra，SN）和腹侧被盖区（ventral tegmental area，VTA），而5-羟色胺存在于中缝核（raphe nuclei）和上网状区（superior reticular field，SRtF）。研究人员在L. whitii的下丘脑背内侧核和小脑中发现了新的催产素细胞群，并在E. quoyii的红核中发现了新的5-羟色胺信号。仅在L. whitii中发现的免疫阳性信号还包括腹侧被盖区中的血管加压素、脚间核中的酪氨酸羟化酶以及视交叉上核中的5-羟色胺。这些递质在家族生活的L. whitii中定性上更高的丰度表明，这些分子可能在这些石龙子社会行为的进化中发挥了重要作用，并为更广泛的社会石龙子比较奠定了基础。
**论文解读：两种澳大利亚石龙子中血管加压素、催产素、多巴胺和5-羟色胺的神经分布**
**研究背景与问题**
神经递质血管加压素（vasotocin，VT）、催产素（oxytocin，OT）、多巴胺（dopamine，DA）和5-羟色胺（serotonin，5-HT）在脊椎动物社会行为中扮演关键角色，其分布和受体表达差异与不同社会及繁殖策略密切相关。尽管在鸟类和哺乳动物中已有大量研究，但非鸟类爬行动物（以下简称爬行动物）中这些神经递质如何介导社会行为仍知之甚少。爬行动物在系统发育上处于关键位置，且展现出多样的社会系统（从独居到稳定的家族群），因此是研究社会性早期进化神经基础的理想模型。澳大利亚社会石龙子（Tiliquini族）包含从独居到复杂家族群的一系列物种，为比较神经解剖学提供了独特机会。本研究旨在通过比较两种社会生态差异显著的近缘物种——家族生活的Liopholis whitii与独居的Eulamprus quoyii——来揭示可能与社会性进化相关的神经变化。
**研究内容与结论**
研究人员采用免疫组织化学方法，全面描述了VT、OT、酪氨酸羟化酶（tyrosine hydroxylase，TH，DA标志物）和5-HT在两种石龙子全脑（除嗅球）中的分布。结果表明，两种物种在多个脑区（如视前区、室旁核、视上核、下丘脑背内侧核、黑质、腹侧被盖区等）共享许多免疫阳性信号模式，但L. whitii在更多脑区表现出更广泛的信号分布，且具有一些独有特征。例如，L. whitii的腹侧被盖区存在VT信号，脚间核存在TH信号，视交叉上核存在5-HT信号；此外，L. whitii的下丘脑背内侧核和小脑中新发现了OT细胞群。相比之下，E. quoyii的红核中发现了独特的5-HT信号。总体而言，家族生活的L. whitii中这些神经递质的定性丰度更高，提示其可能与社会行为进化有关。该研究为理解社会性爬行动物神经机制的趋同进化提供了重要基础，论文发表在《Journal of Comparative Neurology》。
**关键技术方法**
研究人员从澳大利亚塔斯马尼亚捕获4只雌性L. whitii，从悉尼麦考瑞大学Wallumatagal校区捕获3只雌性E. quoyii。脑组织经4%多聚甲醛固定后，用振动切片机进行冠状切片（25 μm）。采用免疫荧光双标技术：第一系列切片用豚鼠抗血管加压素抗体和羊抗TH抗体共孵育，第二系列切片用豚鼠抗OT抗体和山羊抗5-HT抗体共孵育。随后使用相应的Alexa Fluor 488和555偶联二抗显色，DAPI复染细胞核。通过荧光显微镜和全玻片扫描系统观察并记录各脑区免疫阳性细胞体和纤维的存在与否，脑区定位参照敏捷龙（Ctenophorus modestus）脑图谱及其他爬行动物图谱。
**研究结果**
**3.1 抗体表征**
对照实验（仅二抗）显示，前隔区、侧隔区、腹侧苍白球、视上交叉后部、内侧前脑束、等核和外侧丘系存在非特异性结合，但信号强度远低于实验组。这些区域的阳性结果需谨慎解读。
**3.2 血管加压素（VT）**
两种物种均见VT-ir细胞体和纤维分布于POA、SON、PVN、DMH、PaON、SD及前脑外侧束（lfb）边界区。两种物种的弓状核（Arc）、视交叉上核（SCH）等区域存在纤维。L. whitii中另见细胞体存在于背内侧丘脑核（DMT）、中央灰质（CG）、腹侧被盖区（VTA）和上中缝核（SR），这些区域通常与DA和5-HT相关。
**3.3 催产素（OT）**
仅L. whitii检测OT。OT-ir细胞体和纤维见于LS、POA、SON、SCH、DMT、DMH、PaON、外侧下丘脑区（LHA）、SD、VMH、CG、内侧纵束（mlf）、上中缝核和上网状区（SRtF）。其中DMH和小脑（小脑核和浦肯野层）的OT信号为爬行动物中首次报道。在lfb边界区也观察到密集的OT信号。
**3.4 酪氨酸羟化酶（TH）**
两种物种均见TH-ir细胞体分布于SCH、PaON、DMH、SN和VTA。E. quoyii中一例在顶盖半环与 cerebellum交界处有弱阳性层。L. whitii中独有细胞体和纤维见于LHA、脚间核、上中缝核和儿茶酚胺能细胞群A8。在E. quoyii的额外脑片中进行TH与多巴胺转运体（DAT）共定位，确认PaON、VTA和CG为多巴胺能。
**3.5 5-羟色胺（5-HT）**
两种物种均见5-HT-ir细胞体分布于PaON、上中缝核和SRtF；纤维见于缰核、SD、CG、内侧丘系和脚间核。E. quoyii中红核有密集细胞体和纤维。L. whitii中独有细胞体和纤维见于SCH、DMH、LHA和下中缝核，以及VMH和小脑核的纤维。
**讨论与结论**
讨论部分指出，L. whitii在多个脑区（如VTA、脚间核、SCH）出现VT、TH和5-HT的额外信号，暗示其神经递质系统间更强的连接性，可能与社会性增强有关。例如，VT在VTA和上中缝核的出现可能促进DA和5-HT释放以介导社会行为。OT在DMH和小脑的发现为理解母性行为（如哺乳反射）和运动协调提供新线索。个体差异明显，可能反映社会行为个体变异的基础。结论部分：本研究揭示了关键的种间和种内差异，为理解社会性进化中的神经机制提供了潜在见解。L. whitii的家族生活特征（社会单配制、低子代攻击性）与这些神经递质在大脑中的增加趋势一致，但需更多物种数据验证。Tiliquini族石龙子作为独立进化出社会群体的系统，为检验社会性进化的趋同机制提供了理想模型。
