高多样性位点中稀有物种的过度代表：从稀有性的七种形式看物种丰富度格局

《Biodiversity and Conservation》：Over-representation of rare species at high diversity sites: insight from the seven forms of rarity on species richness patterns

　　

生物多样性与稀有性密切相关。稀有性的七种形式（seven forms of rarity，即分布范围（range size）、局部丰度（local abundance）和栖息地专化性（habitat specialization）的相互作用）为稀有性研究提供了重要信息，每个组成部分都是维持或产生多样性的假设机制的核心。除了对单个组成部分的研究外，稀有性的七种形式通常在大尺度上被考虑，但这些形式在局部尺度上也可能对物种丰富度差异产生重要影响。在此，研究人员考察了科罗拉多州两个山脉及三个分类群（蚂蚁、葬甲和中小型哺乳动物）中各样点稀有性七种形式的组成。研究人员按山脉将物种归类为稀有性的七种形式，然后使用零模型（null model）和模拟进行对比，探索了各样点随物种丰富度变化的每种形式物种计数格局。在两个山脉中，在所有三个组成部分上均为稀有或常见的蚂蚁物种均显著过度代表，但葬甲和中小型哺乳动物与预期无差异。与山脉尺度相比，大多数样点显示常见物种显著过度代表，且没有样点显示稀有物种显著过度代表。然而，随着物种丰富度增加，稀有物种的累积速度快于常见物种。因此，在三个分类群和两个山脉中一致地，研究人员检测到高丰富度样点中稀有物种的比例失调。这一格局表明，累积多形式稀有性（multi-form rarity）是一种潜在的生物多样性机制。无论具体作用如何，多形式稀有性作为潜在的生物多样性机制，值得在保护优先性排序中给予更深入的考虑。

**论文解读：稀有物种在高多样性位点的过度代表——从稀有性的七种形式看物种丰富度格局**

**研究背景与问题**
生物多样性与物种稀有性（rarity）紧密相关，但稀有性在生态学理论中的角色常被隐含或部分地探讨。经典研究指出，多数局部群落中物种以低丰度为主，高物种丰富度可能伴随相对丰度较高物种比例的下降，即多样化位点拥有不成比例的低丰度物种。此外，稀有性还可通过小地理分布范围或栖息地专化性（habitat specialization）体现。Rabinowitz（1981）提出了稀有性的七种形式（seven forms of rarity）框架，将分布范围大小、局部丰度（local abundance）和栖息地专化性三个组分二元化，组合出七种稀有形式与一种普遍常见形式。该框架为区分稀有性的程度与组合提供了有力工具，但以往研究多聚焦于单个组分（如局部丰度、分布范围或栖息地专化性）对物种丰富度格局的影响，或在大尺度上评估物种脆弱性，而极少在局部尺度上同时考虑三个组分及其相互作用。因此，研究人员提出以下问题：局部样点中稀有性七种形式如何组成？这些组成如何随海拔和物种丰富度变化？该研究旨在揭示稀有性多形式组合与物种丰富度之间的潜在机制，为生物多样性保护提供新视角。论文发表在《Biodiversity and Conservation》。

**研究方法**
本研究基于科罗拉多州圣胡安山脉（San Juan Mountains）和前沿山脉（Front Range Mountains）四条海拔梯度的二次数据分析。样本队列包括蚂蚁（Hymenoptera: Formicidae）、葬甲（Coleoptera: Staphylinidae: Silphinae）和中小型哺乳动物（啮齿类、鼩鼱类），于2010–2012年采集。主要关键技术方法包括：（1）稀有性分类：在每个山脉内，以海拔范围大小（elevational range size）替代地理分布范围，结合最大局部丰度（maximum local abundance）和栖息地专化性（habitat specificity，基于Oliver et al. 2009的P_obs指数）三个组分，采用25%和50%分位数阈值将物种归类为稀有或常见，从而划分至八种形式（七种稀有+一种常见）。（2）区域稀有性组成分析：通过1000次随机模拟检验三个组分是否独立，比较观测与期望的物种计数。（3）局部稀有性组成分析：对每个样点，从区域物种池中随机抽取与样点物种丰富度相等的物种（1000次模拟），计算观测计数在模拟分布中的分位数，判定显著过度或不足代表；同时构建线性回归模型，比较稀有物种（至少一个组分稀有）与常见物种（所有组分常见）计数随物种丰富度的斜率差异。

**研究结果**
**区域稀有性组成**：在50%阈值下，蚂蚁在两个山脉中均显著偏离三个组分独立的零假设，表现为在所有三个组分上均为稀有或常见的物种过度代表，其他形式不足代表。葬甲和中小型哺乳动物则无显著偏离（仅圣胡安山脉中小型哺乳动物有一种形式不足代表）。25%阈值下格局相似。

**局部稀有性组成**：与随机从区域池中取样的预期相比，大多数样点中常见物种（所有组分常见）显著过度代表，而稀有物种从未显著过度代表。然而，当直接考察原始物种计数时，随着物种丰富度增加，样点获得的稀有物种（含1、2或3个稀有组分）数量增长更快。线性回归显示，稀有物种计数对物种丰富度的斜率显著大于常见物种（95%置信区间不重叠），表明高丰富度位点中稀有物种比例失调。这一趋势在三个分类群和两个山脉中一致。当进一步按稀有组分数量分解时，增加主要由仅含一个稀有组分的物种驱动，但具体是哪个组分（分布范围、局部丰度或栖息地专化性）不具有一致性。海拔格局方面，不同分类群和山脉间变异较大，但低海拔样点有时显示稀有物种代表增加，且与物种丰富度格局密切相关。

**讨论与结论**
讨论部分指出，区域尺度上蚂蚁的极端稀有（小范围、低丰度、栖息地专化）与常见物种过度代表，暗示多个组分稀有性关联到更高灭绝风险；而葬甲和中小型哺乳动物组分独立，可能降低高风险物种数量。局部尺度上，稀有物种在高丰富度位点更快累积，这是首次同时考虑稀有性七种形式时发现的一致格局。该模式可能源于三个组分作为独立生态位轴减少竞争，从而允许更多物种共存；但也可能由其他机制驱动，如高生产力位点提供稳定资源或气候条件助长稀有物种存续。研究强调，未来需验证该格局在其他系统的一致性。若物种丰富度显著依赖多形式稀有性，则保护高丰富度群落可同时惠及稀有物种，但需针对稀有性形式（如小范围专化种或低丰度种）采取差异化措施（如栖息地保护或种群监测）。结论部分翻译：研究人员表明，稀有性七种形式中的稀有物种随物种丰富度增加而累积速度快于常见物种，这意味着稀有物种可能促进了物种丰富度的提升。这证明了在局部层面考虑稀有性七种形式的重要性，补充了常见的大尺度研究。此外，未发现单一主导组分与物种丰富度相关，凸显了同时考虑所有三个稀有性组分的价值。例如，若单独分析分布范围、局部丰度或栖息地专化性，会得到跨分类群的可变格局；但纳入完整七种形式后，可识别出三个分类群和两个山脉中一致的趋势，指向稀有性作为潜在关键多样性机制。该研究明确表明，需将稀有性（尤其是多形式）纳入多样性研究，以理解并更好地保护全球生物多样性。