综述：利用木霉属（Trichoderma）实现可持续生物防治：作用机制、制剂策略、商业化与田间应用

《Plants》：Harnessing Trichoderma Species for Sustainable Biocontrol: Mechanisms, Formulation Strategies, Commercialization, and Field Applications

　　

木霉属（Trichoderma）因其环境友好型生物防治特性，在可持续农业中被广泛研究并实现商业化应用。该类丝状真菌通过多种互补机制保护植物，包括重寄生（mycoparasitism）、抗生作用（antibiosis）、对营养与生态位的竞争，以及诱导寄主植物系统抗性（ISR, induced systemic resistance）。这些作用由多样化的次级代谢产物、水解酶以及信号通路共同介导，从而协同抑制病原物并提升植物健康水平。除病害防控外，部分木霉菌株还可通过改善养分获取、调节植物激素信号以及增强对非生物胁迫的耐受性来促进植物生长。该综述总结了近年来关于木霉属（Trichoderma spp.）介导生物防治机制的研究进展，重点关注其次级代谢产物、制剂策略、商业化以及田间应用。现有商业产品具有多种剂型，包括可湿性粉剂、颗粒剂和液体制剂，并已在田间条件下对多种具有重要经济价值的植物病害表现出防治效果。然而，其应用效果仍高度依赖菌株特性、寄主物种、环境条件及农业管理措施，导致其在不同农业生态系统中的防效存在不一致性。基因组学（genomics）、转录组学（transcriptomics）和代谢组学（metabolomics）的最新进展，显著加深了对木霉–植物–病原物互作的理解，并揭示了生物防治性状与促生性状方面显著的菌株特异性差异。未来研究应优先关注菌株特异性优化、制剂稳定性、基于微生物组信息的应用策略，以及田间效果可预测性的提升。总体而言，木霉属（Trichoderma spp.）是综合病害治理的重要组成部分，为替代合成农药提供了高效且可持续的解决方案。

1. Introduction

文章首先从全球粮食安全与农业可持续发展的双重压力切入，指出到2050年全球粮食产量需增长约70%，而植物病害频发与气候变化叠加，正在持续威胁农业生产稳定性。传统依赖合成肥料与化学杀菌剂的增产模式虽然在短期内提高了作物产量，但其长期和过量施用会破坏土壤有益微生物群落，削弱养分循环并引发生态与健康风险。在此背景下，生物防治因能够降低对化学投入品的依赖、减轻生态破坏并提供长期病害管理途径而受到重视。正文进一步概述木霉属（Trichoderma spp.）的生态分布、农业功能与研究价值，强调其兼具抑制植物病原物、促进植物生长、增强养分吸收、激活植物免疫及修复受农化物污染土壤等多重作用。文中指出，木霉广泛存在于土壤、空气及植物相关生态位中，也可作为内生真菌定殖于多种植物组织，并通过抗真菌活性、促生作用以及增强生物和非生物胁迫耐受性改善植物健康。该部分还说明木霉属于粪壳菌科（Hypocreaceae），为常见可培养土壤丝状真菌，通常以无性方式繁殖，并可耐受兼性厌氧环境。文章据此建立了后续论述的核心框架，即木霉不仅是经典生防真菌，也是连接根际生态、植物免疫与农业微生物制剂开发的重要模式类群。

2. Trichoderma spp. as Broad-Spectrum Biocontrol Agents

本节聚焦木霉属（Trichoderma spp.）作为广谱生物防治因子的应用基础。文中指出，真菌性植物病原物导致全球40%以上植物病害，是限制农业生产力的重要因素。木霉对多类植物病原真菌均表现出显著抑制能力，涵盖链格孢属、曲霉属、灰葡萄孢（Botrytis cinerea）、尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）、丝核菌（Rhizoctonia solani）、腐霉属（Pythium spp.）和大丽轮枝菌（Verticillium dahliae）等。基于这种广谱拮抗潜力，木霉已被应用于柑橘、玉米、黄瓜、马铃薯、水稻、草莓、葡萄、大豆、番茄和小麦等多类作物。文章列举的实例表明，不同木霉种在不同病害体系中表现出针对性优势，例如哈茨木霉（T. harzianum）可有效控制黄瓜叶部病原，而拟枝孢木霉（T. asperellum）则在马铃薯和番茄土传病害防控中表现突出。对于由小麦布氏白粉菌专化型引起的小麦白粉病，文中提到在35个小麦基因型上的试验结果显示木霉可显著降低病害程度，其中T34菌株的拟枝孢木霉防效最佳。该节总体表明，木霉的广谱性并非单一机制所致，而是建立在多种病原靶标、作物适应性与菌株差异基础上的综合生防潜力。

3. Mechanisms Underlying the Beneficial Effects of Trichoderma spp.

本节系统梳理木霉属（Trichoderma spp.）发挥有益作用的主要生物学机制，指出其生防活性核心包括抗生作用、重寄生（mycoparasitism）、诱导植物系统性或局部抗性，以及对空间和养分的竞争。文章强调，木霉可分泌多种生物活性代谢物、细胞壁降解酶以及效应分子，包括蛋白、小RNA和挥发性有机化合物（VOCs, volatile organic compounds），并通过直接机制与间接机制共同实现病原抑制和植物保护。直接机制主要是抗生作用与重寄生；间接机制则包括诱导系统抗性（ISR）、竞争性排斥以及促生效应。根部定殖后，木霉还能够改善根系构型、提高养分吸收效率、增加产量并增强植物对生物与非生物胁迫的耐受性。该节同时指出，基因组学与蛋白质组学研究揭示了植物—木霉—病原物三方互作中大量参与信号传导、代谢调节与拮抗反应的基因和蛋白，为高效菌株创制和精准应用奠定了分子基础。

3.1. Diversity of Secondary Metabolites Produced by Trichoderma spp.

本小节重点讨论木霉次级代谢产物的化学多样性及其生防意义。文章指出，木霉次级代谢物中以萜类（terpenoids）占比最高，其次为聚酮类（polyketides），而肽类、尤其是肽啶醇类（peptaibols）、生物碱和甾体等也具有重要功能。这些代谢产物来源广泛，涉及土壤、内生生态位及多种海洋环境，反映出木霉在不同生态系统中的代谢适应性。文中提到，多种聚酮代谢物由I型迭代聚酮合酶编码的生物合成基因簇（BGCs, biosynthetic gene clusters）合成，这些基因簇在常规实验条件下常处于沉默状态，但可在环境胁迫或与植物病原物共培养时被激活。文章还强调天鹅绒复合体（velvet complex）作为保守的全局调控系统，在次级代谢、生长发育、无性到有性转换以及与生防相关的水解酶产生中发挥关键作用。以毒绿木霉（T. virens）产生的gliotoxin为例，文中说明其相关产品已实现商业化，并对腐霉属和丝核菌属引起的根腐和冠腐具有保护作用。此外，trichodermin、trichodermamide、suzukacillin和alamethicin等抗生素可通过破坏病原细胞膜、增加膜通透性来发挥抗真菌效应。该小节的核心在于说明：木霉的次级代谢能力是其生态竞争力、生防效能和产业利用价值的重要物质基础。

3.2. Secondary Metabolites of Trichoderma spp. in Biofilm Degradation

本小节围绕木霉在生物膜（biofilm）干扰与降解中的作用展开。文章介绍，生物膜是被胞外聚合物基质（EPS, extracellular polymeric substance）包裹的表面附着型微生物群落，具有营养共享和抵御抗生素、干燥及去污剂等胁迫的功能。木霉可通过产生酶和次级代谢物破坏其他病原微生物的生物膜结构，体现出显著的抗生物膜活性。文中举例指出，T. atroviride P1产生的6-pentyl-α-pyrone可参与针对Xanthomonas campestris pv. campestris的裂解活性评估；另有研究显示，T. asperellum培养物在体外条件下可显著抑制Burkholderia pseudomallei黏附阶段和早期生物膜形成。但文章同时指出，这种抑制作用在土壤或植物相关环境中的真实表现仍存在不确定性，因为微生物互作和环境条件会显著影响生物膜形成与抑制结果。此外，木霉与固氮菌（Azotobacter）构建的生物膜型复合制剂能够更有效诱导小麦和棉花幼苗防御反应，提高过氧化物酶、多酚氧化酶、过氧化氢酶和苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性，并增加总酚含量，提示多微生物生物膜体系可通过协同作用增强ISR和抗氧化防御。

3.3. Mycoparasitism by Trichoderma spp.

本小节详细总结木霉重寄生机制。文章指出，木霉可寄生多种植物病原真菌，其过程包括趋向宿主真菌生长、分泌几丁质降解酶、附着并缠绕宿主菌丝、随后穿透并进行酶促降解。此过程可显著减少病原接种源，尤其适用于土传病害防控。文中强调，重寄生型菌株在病害抑制方面往往优于仅依赖诱导抗性或抗生作用的机制。病原菌丝在木霉作用下常出现膨大、缩短、畸形、胞质收缩和细胞壁破裂等形态改变，其根本原因在于细胞壁降解酶和抗真菌代谢物的综合作用。相关酶包括几丁质酶、β-1,3-葡聚糖酶、纤维素酶和蛋白酶。文章还从分子层面概述了与重寄生相关的基因调控，指出在与立枯丝核菌（R. solani）接触前后，部分木霉会差异表达编码蛋白酶和寡肽转运蛋白的基因；其中prb1编码的胞外蛋白酶在增强对灰葡萄孢的重寄生活性中具有关键作用。与此同时，G蛋白偶联受体、G蛋白、腺苷酸环化酶及丝裂原活化蛋白激酶（MAPK, mitogen-activated protein kinase）通路参与病原识别与信号传递。T. atroviride中的Tmk1激酶被认为是调控重寄生的重要节点，可影响信号转导、细胞壁完整性、铁载体生物合成、氧化还原活性、蛋白折叠及解毒等过程。

3.4. Induction of Systemic Resistance in Plants by Trichoderma spp.

本小节论述木霉诱导植物系统抗性的机制，并区分系统获得性抗性（SAR, systemic acquired resistance）与诱导系统抗性（ISR）。文章指出，SAR通常由局部病原侵染后触发，伴随超敏反应（HR）、水杨酸（SA）积累、病程相关（PR）基因表达和PR蛋白积累；而ISR则可由根部定殖和有益微生物互作诱导。木霉在根部定殖时，其微生物相关分子模式（MAMPs, microbe-associated molecular patterns）可被植物模式识别受体（PRRs, pattern recognition receptors）感知，这些MAMPs包括几丁质寡聚体、β-葡聚糖及分泌型真菌诱导子蛋白。与此同时，定殖过程也可能诱发植物损伤相关分子模式（DAMPs, damage-associated molecular patterns）释放，从而进一步放大免疫信号。文章概括了ROS、Ca²⁺内流、MAPK活化和胼胝质沉积等早期事件，并指出这些信号进一步激活茉莉酸（JA）、乙烯（ET）和SA通路，诱导PR3、PR4、PDF1.2、PAL和PAD4等防御相关基因表达，其中NPR1为关键调控枢纽。文中还列举了木霉相关MAMPs蛋白，如纤维素酶、木聚糖酶Xyn2、cerato-platanin Sm1、swollenin蛋白TasSwo和内切多聚半乳糖醛酸酶ThPG1，并指出Epl1等诱导子可通过JA/ET通路触发ISR。该部分说明，木霉并非仅通过直接抑菌发挥作用，更可通过“免疫预激”（immune priming）提高植物对后续病原挑战的系统防御能力。

3.5. Biotic and Abiotic Stress Mitigation Mechanisms by Trichoderma spp.

本小节强调木霉在缓解非生物与生物胁迫中的应用潜力。文章指出，木霉来源生物活性物质和诱导子可作为植物生长刺激接种物，经根部识别、附着、穿透和定殖后，提高植物对干旱、盐胁迫等逆境的耐受性。商业制剂中的厚垣孢子可作为活性繁殖体增强植物抗逆性。文中列举了玉米在盐胁迫、干旱胁迫及复合胁迫条件下，与丛枝菌根真菌（AMF, arbuscular mycorrhizal fungi）和哈茨木霉联合或单独处理后，相关胁迫响应通路被激活的研究实例。此外，木霉与壳聚糖联合应用可缓解镉（Cd）毒害，改善豌豆种子萌发、抗氧化酶活性和光合作用表现；在绿豆中也观察到对Cd和Pb毒性的缓解及生长促进作用。部分T. harzianum菌株用于番茄种子处理后，可加速萌发并增强对干旱、渗透胁迫、盐害、低温和热胁迫的耐受性。文章认为，这些效应与脱落酸和吲哚-3-乙酸（IAA, indole-3-acetic acid）等关键植物激素的合成与信号调节有关。

3.6. Competition for Nutrients and Ecological Niches

本小节从生态学角度阐明木霉的竞争性生防机制。文章指出，在土壤养分受限条件下，拮抗真菌与病原真菌之间的营养竞争和生态位争夺是重要的生物防治途径。木霉能够利用组胺、肽类、腐胺和胞苷等多种含氮化合物，而部分植物病原真菌对氮源利用更为狭窄，因此木霉在资源获取方面具有明显代谢优势。此外，木霉能快速定殖根际和根表，占据病原建立所需的微生态位，通过竞争性排斥提高自身在土壤生态系统中的持续性与生防效率。文章还强调某些木霉可产生铁载体（siderophores），在缺铁条件下通过络合Fe³⁺降低病原微生物可利用铁水平，从而限制其生长。例如，T. virens XZ11-1所产铁载体可抑制香蕉枯萎病病原侵染，而T. harzianum NJAU4742与土壤微生物组之间的协同作用有助于提升石灰性土壤中的植物铁营养。

3.7. Nutrient Solubilization and Growth Promotion by Trichoderma spp.

本小节概述木霉在养分活化与植物促生中的作用。文章指出，木霉分离株可分泌植物生长调节物质，并活化磷酸盐及Fe、Mn、Mg等微量元素；同时分泌铁载体、外源酶和维生素，促进地上部生长。其“根际适应能力”使其能够与植物根系稳定关联，但不同种和菌株在根际定殖效率与持久性上存在差异，并受土壤性质和宿主影响。木霉通过促进根系发育和提升养分获取实现促生，其中葡萄糖酸、柠檬酸和延胡索酸等有机酸可降低根际pH并增加难溶性矿质养分有效性。酶促过程、微生物互作及与其他微生物的竞争也有助于提高养分循环与供应。文中提及，T. harzianum T447土施后可提高根和地上部Ca²⁺、Mg²⁺、P、Na⁺和K⁺积累。另一方面，valerianol、4-heptanone和3-octanone等生物活性代谢物也参与促生。对于挥发性有机化合物介导的促生效应，文章指出不同菌株间差异明显，部分菌株促进生长，而某些菌株在特定条件下甚至产生负效应，表明木霉促生机制具有高度复杂性和情境依赖性。

3.8. Phytohormonal Crosstalk in Trichoderma spp. Mediated Plant Defense

本小节聚焦木霉介导植物防御中的激素串话（phytohormonal crosstalk）。文章指出，木霉能够调节宿主植物的植物激素网络，提高其逆境耐受性，并诱导植物产生植物抗毒素（phytoalexins）等抗菌次级代谢物。文中以黄瓜—T. asperellum体系为例说明，根部定殖可增强对由丁香假单胞菌致病变种引起病害的系统抗性，并伴随苯丙氨酸解氨酶（PAL）和氢过氧化物裂解酶（HPL）等防御相关酶表达增加，进而促进植物抗毒素积累。另有研究表明，丛枝菌根真菌与木霉可改变番茄植物代谢状态，提升生长素、细胞分裂素和茉莉酸类物质水平，其中木霉处理的提升幅度更大。该节表明，木霉对植物防御的调控不仅体现在免疫通路激活层面，也体现在激素平衡重塑与代谢网络重编程层面。

4. Formulation of Trichoderma spp.-Based Biocontrol Agents

本节转入制剂工程与应用技术层面，指出木霉可在有机基质上培养，并加工为丸粒、粉剂、尘剂或乳化液体等多种制剂形式。液体培养物可与滑石粉按一定比例混合并干燥，形成具有一定货架期的制剂。文章强调，木霉制剂已广泛用于浸根、喷雾、根灌、拌种、灌溉及水培系统，而颗粒和干流动制剂则适于播种或移栽时直接施土。作者进一步指出，大规模推广不仅取决于生防活性，也依赖高效扩繁、制剂稳定性及贮藏保持能力，因此制剂工艺是商业转化与田间成功应用的关键环节。

4.1. Solid-State Fermentation of Trichoderma spp.

文章指出，固态发酵（SSF, solid-state fermentation）因成本低、孢子产量高而被广泛用于木霉规模化生产。常用基质包括灭菌堆肥、农家肥、米糠和椰糠等，关键在于维持适宜含水量，既保证真菌生长，又避免过湿引起厌氧环境。稳定制剂的构建通常包括优良菌株筛选、载体选择、接种培养、控制水分通气与温度直至基质完全定殖，随后干燥并采用透气包装以维持孢子活力。文中还介绍了若干实例，如T. harzianum半固体制剂中通过柠檬酸、抗坏血酸、苯甲酸钠、山梨酸钾和黄原胶调控pH及体系稳定性；以米粉为基础的T. asperellioides颗粒制剂可在14天内获得高分生孢子产量，并在常温和冷藏条件下表现出不同程度的长期稳定性，同时对核盘菌具有较高抑制作用。文章还提到，厌氧消化产物可作为T. reesei和T. atroviride的SSF基质，用于生产纤维素酶、酯酶、有机酸、赤霉素和氧脂素等增值生物制品，并可促进番茄种子萌发与根伸长。总体而言，本节说明SSF不仅适合生防菌扩繁，也可兼顾生物刺激素型产品开发。

4.2. Liquid-Based Formulations of Trichoderma spp. for Agricultural Use

本小节讨论液体木霉制剂的培养与应用。文章指出，液体制剂通过将孢子或菌丝悬浮或乳化于水基或油基介质中制备，便于农业实际操作。多种培养基比较结果显示，马铃薯葡萄糖肉汤（PDB）对木霉生长支持较好，在温室条件下，T. harzianum T39液体制剂可有效防控黄瓜叶部病害。对于地方菌株T. viride KBN-24的大量扩繁，PDB和马铃薯葡萄糖琼脂（PDA）均能获得较高生物量，粮食基质中则以稻米最适合。文中还提及糖蜜酵母提取物肉汤适于发酵罐中T. viride规模化培养。然而，液体制剂长期贮藏稳定性较差，受温度、保护添加剂及包装系统影响较大，其可存活繁殖体数量随储藏时间下降通常快于固体载体制剂。这表明液体制剂虽在制备和施用上具有便利性，但在商业储运和货架期方面仍需优化。

4.3. Oil-Based Formulations

本小节介绍油基制剂作为木霉递送体系的特点。文章指出，矿物油或植物油可作为分散相制备油分散剂或可乳化浓缩剂，相较于水悬浮体系，油基制剂通常具有更好的热稳定性、更强的孢子存活保护作用以及更高的田间环境胁迫耐受性。文中列举菜籽油、印楝油、石蜡油、大豆油和甘油等作为载体递送T. harzianum孢子的实例。以T. viride石蜡油制剂为例，在27 °C储藏6个月后，分生孢子活性保持较高，同时对多种病原具有较强拮抗活性。另一实例显示，含T. asperellum TV190分生孢子的植物油或矿物油乳剂在温室条件下对立枯丝核菌的抑制优于水基孢子悬液，并且在紫外照射后孢子存活率明显更高。尽管如此，文章也指出油基制剂存在成本较高、与部分微生物相容性有限，以及需精细优化油相和乳化剂组成等局限。

4.4. Vermiculite, Biochar, and Alginate-Based Formulations

本小节围绕蛭石、生物炭和海藻酸盐等新型或常用固体载体材料展开。蛭石因具有高孔隙率、良好保水性、化学惰性和质量轻等特点，被广泛用于真菌生防制剂载体，可提高木霉分生孢子对干燥和温度胁迫的耐受性，改善货架期和根际建立能力。生物炭则具有多孔轻质特征，原料来源多样，被视为具有潜力的微生物载体。海藻酸盐是一类无毒可降解水胶体，可在Ca²⁺存在下形成热稳定水凝胶珠，用于包埋微生物细胞。文章指出，T. harzianum繁殖体包埋于海藻酸钙珠后，可在2年储藏后仍保持较高活性，并实现受控释放；Ca²⁺不仅稳定水凝胶结构，也可能促进孢子形成和与生防相关的酶活。整体而言，该节表明功能载体的选择对木霉制剂的耐逆性、缓释性和商业应用前景具有决定性影响。

5. Shelf Life of Formulation Based on Trichoderma spp.

文章在本节专门讨论木霉制剂的货架期影响因素。作者指出，改良气调包装、真空包装以及光、水分和氧化损伤阻隔措施均可提高制剂稳定性；液体体系中加入甘油等稳定剂、干制剂中优化载体含水量，也对长期存活至关重要。文中数据显示，在液体制剂中添加3%–9%甘油可显著延长木霉存活时间，并在长期储藏后仍保持较好的番茄枯萎病防效。另一方面，不同固体载体的保活能力差异明显，如脱油蓖麻饼、石膏、滑石粉、蚯蚓堆肥和农家肥等载体在不同时间范围内可维持T. viride存活，其中部分载体在80天后即出现明显菌落形成单位下降。蛭石基制剂在常温下可维持10⁶–10⁸ CFU g^?1达6–12个月，相比液体制剂具有更优货架期和操作便利性。该节强调，货架期不仅是制剂品质的技术指标，也是商业化成败和田间稳定发挥的重要前提。

6. Challenges, Biosafety Concerns, and Limitations in the Application of Trichoderma spp.-Based Biocontrol Agents

本节总结木霉应用中的现实挑战与生物安全问题。文章首先指出，在液体培养中获得高浓度、高活力孢子并防止污染和聚集并不容易，培养基组成、pH、温度、通气、搅拌、接种量、培养时间以及收获和储藏方式均会影响产品质量，不同菌株还可能具有不同最适生产条件。更重要的是，尽管木霉总体上被视为有益微生物，但个别菌株或种具有植物致病潜力，文中列举了T. hamatum、T. lixii、T. longibrachiatum和T. afroharzianum分别与百合鳞茎腐烂、叶斑、石斛叶病和玉米穗腐相关的报道。在食用菌栽培体系中，某些木霉菌株还会引发绿霉病，造成严重减产。除了植物相关风险，某些可在37 °C生长的木霉种，如T. longibrachiatum，也可能成为免疫低下人群的机会致病菌。最后，文章强调木霉制品防效高度依赖温度、土壤水分、pH、盐度、养分供应及本地微生物群落组成，因此在大规模应用前必须开展本地化菌株筛选、制剂优化及区域—作物特异性田间评价。

7. Next-Generation Biofertilizers and Biocontrol Agents

本节讨论多组学技术推动下的下一代木霉生物肥料与生防制剂研发。文章指出，基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学显著提升了对植物促生微生物功能基础的认识。通过全基因组测序（WGS, whole-genome sequencing）、基因组注释以及CRISPR-Cas9等工具，可识别与养分获取、抗菌代谢物生物合成、非生物胁迫耐受和促生相关的关键基因。比较基因组分析揭示，不同木霉种在次级代谢基因簇、重寄生能力、养分利用和根际定殖基因组成上存在显著差异。宏基因组学有助于解析根际微生物群落组成及功能潜力，转录组学则可揭示植物—微生物和微生物—病原物互作中的基因表达动态。蛋白质组学和代谢组学进一步帮助鉴定与抗逆、促生和拮抗相关的功能蛋白和代谢物。文章的核心观点是，多组学整合能够建立解析植物—木霉互作分子网络的系统框架，并支撑高效菌株筛选、机理验证及新一代生防产品的理性设计。

8. Field Applications of Trichoderma spp.

本节聚焦木霉在田间环境中的实际应用表现。文章指出，尽管温室和实验室研究普遍证实木霉具有良好的生防和促生潜力，但其田间效果常因环境波动、土壤理化性质、本地微生物群落、作物基因型和农艺管理差异而表现不稳定。因此，近期研究更加关注提升木霉生物接种剂在商业农业条件下的一致性与可靠性。文中列举若干案例：T. citrinoviride Snef1910可对根结线虫（Meloidogyne incognita）实现50%以上防效并提高番茄生物量；两株T. asperellum与CaCO₃联合可降低番茄猝倒病发生；木霉可湿性粉剂与carbendazim联合使用时，对棒孢叶斑病的控制明显优于单独施用木霉或化学药剂。此外，T. asperellum 152–42对苜蓿镰刀菌根腐的控制涉及直接拮抗、JA/ET介导的免疫预激、代谢重编程和根际微生态调节等综合机制。该节表明，木霉的田间应用正从“单一菌剂投入”逐步转向“机制整合、制剂优化和情境适配”的应用范式。

9. Conclusions

结论部分综合指出，木霉属（Trichoderma spp.）已成为可持续作物生产中兼具病害防控、植物免疫调节与生长促进功能的多功能微生物资源。其生防效果由抗生作用、重寄生、养分与生态位竞争、诱导系统抗性以及对生物和非生物胁迫缓解等多机制共同决定。近年来多组学研究显著深化了对其分子机制的理解，也揭示了显著的种间与菌株间差异。尽管如此，田间防效波动、环境依赖性强、菌株定殖与代谢能力差异以及少数菌株的潜在致病风险，仍是制约其广泛稳定应用的关键问题。文章最后提出，未来应加强优良菌株的精准筛选与功能验证，改进制剂技术与递送体系，发展微生物联合体，并开展长期、区域化和作物特异性的田间评估，从而推动木霉制品成为化学农药的可靠替代方案，服务于更具韧性与可持续性的农业体系。