《Journal of Comparative Physiology A》：Looking ahead: echolocation and flight behaviors of two fruit bat species navigating a corridor
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蝙蝠在杂乱环境中穿行时，必须绕过障碍物以避免碰撞，同时规划未来的飞行轨迹。在本研究中，研究人员调查了在匹配几何约束条件下，两种蝙蝠物种在转弯时使用的主动感知策略。研究人员比较了埃及果蝠（Rousettus aegyptiacus，一种舌声回声定位者，能通过舌驱
蝙蝠在杂乱环境中穿行时，必须绕过障碍物以避免碰撞，同时规划未来的飞行轨迹。在本研究中，研究人员调查了在匹配几何约束条件下，两种蝙蝠物种在转弯时使用的主动感知策略。研究人员比较了埃及果蝠（Rousettus aegyptiacus，一种舌声回声定位者，能通过舌驱动机制主动控制其声呐波束轴）和短尾果蝠（Carollia perspicillata，一种喉鼻回声定位者，其头部瞄准和鼻叶形状影响发射方向性）。蝙蝠飞过一个覆盖毛毡的“L”形走廊，旨在诱发转弯。一个32通道超声阵列和3D视频追踪系统记录了它们的声呐发射和飞行轨迹。在两种物种中，蝙蝠在高速转弯的顶点前降低了飞行速度，并增加了声呐波束瞄准（声学凝视，acoustic gaze）与飞行方向之间的角度偏差。一项方向性预测分析显示，声学凝视可靠地预测了两种物种后续航向变化的方向（R. aegyptiacus为77%；C. perspicillata为70%）。然而，基线飞行和回声定位行为在物种间存在差异：C. perspicillata飞行更快，发出的声呐脉冲率高于R. aegyptiacus，这与体型、翅膀形态和感知生态的物种差异一致。这些数据共同表明，果蝠前瞻性地定向声学凝视以引导即将到来的轨迹变化，将“听力引导转向”从食虫蝙蝠的猎物追踪扩展到果蝠在杂乱空间中的导航。
在动物导航的研究中，蝙蝠作为依赖回声定位（echolocation）主动感知的飞行脊椎动物，其转向行为面临关键挑战：快速的身体重定向需要精确控制轨迹曲率，并同步获取感知信息以支持即将到来的航向变化。此前研究集中于食虫蝙蝠（insectivorous bats）在追踪猎物或穿行走廊时，声学凝视（acoustic gaze）与飞行运动输出的耦合，表明存在预测性控制规律——蝙蝠在身体转向之前将声呐波束重新定向到未来路径。然而，这一规律是否扩展到以静止食物源为食的果蝠（frugivorous bats）尚不清楚。为填补这一空白，研究人员比较了两种果蝠：埃及果蝠（Rousettus aegyptiacus，舌声回声定位者，体型大、翼展约60 cm，适应开阔栖息地）和短尾果蝠（Carollia perspicillata，喉鼻回声定位者，体型小、翼展约30 cm，适应密集杂乱环境）。研究假设不同的回声定位机制和形态特征导致不同的导航策略，并预测两种果蝠都会在转弯前将声学凝视指向未来方向，但物种间基线行为存在差异，如飞行速度、脉冲率等。论文发表在《Journal of Comparative Physiology A》。
研究采用的关键技术方法包括：一个“L”形走廊（壁面覆盖毛毡以减少回声，设有可开关的门以诱发低角度（≤90°）和高角度（>90°）转弯）；一个32通道超声阵列（记录声呐信号，采样率250 kHz）；一个3D视频追踪系统（对R. aegyptiacus使用15摄像头运动捕捉系统，200帧/秒；对C. perspicillata使用基于到达时间差（TDOA）的声阵列定位方法）。样本来源：12只R. aegyptiacus（6雌6雄）和8只C. perspicillata（4雄4雌），均来自约翰霍普金斯大学动物设施。数据通过统计建模分析，包括线性混合效应模型（LMMs）和方向性预测分析。
研究结果分为以下三个部分：
**Species differences in flight and echolocation behavior in corridor**
通过对300毫秒转弯窗口（以顶点为中心）的总体分析，研究人员发现两种果蝠在飞行速度、声呐脉冲率和声学凝视偏差（sonar gaze deviation）上存在显著差异。C. perspicillata的飞行速度显著高于R. aegyptiacus（LMM，B = ?61.84，p < 0.001），且在高角度转弯时脉冲率更高（B = 30.06，p < 0.001），声学凝视偏差（即声呐波束方向与瞬时飞行方向之间的角度）也更大（B = ?71.32，p < 0.001）。在低角度转弯时，两种果蝠的脉冲率和凝视偏差无显著差异。
**Turn phase differences**
通过将转弯分为四个阶段（Pre、Entry、Exit、Post），研究人员发现两种果蝠在转弯过程中均降低飞行速度（R. aegyptiacus：LR = 31.65，p < 0.01；C. perspicillata：LR = 12.30，p < 0.01），而声呐脉冲率保持稳定。声学凝视偏差出现了最动态的调制：R. aegyptiacus的凝视偏差在高角度转弯时显著增加，且存在阶段与角度的交互效应（LR = 42.17，p < 0.01）；C. perspicillata也表现出类似模式，且附加了角度主效应（LR = 5.30，p = 0.021），表明高角度转弯时声学凝视调制更强。物种间综合模型证实四种指标（脉冲率、速度、凝视偏差、声源级）的调制模式显著不同（所有p < 0.01）。
**Sonar gaze predicts changes in flight direction during turn entry**
通过前向指向预测分析，研究人员评估了转弯入口阶段（turn onset to apex）中声呐波束方向是否预测了100毫秒后的航向变化。结果表明，两种果蝠的声学凝视方向显著高于随机水平（50%）：R. aegyptiacus在77%的呼叫中声呐凝视指向未来转向方向（95% CI: 68.5–82.6，n=139，p<0.01），C. perspicillata在70%的呼叫中（95% CI: 58.7–78.9，n=76，p<0.01）。物种间预测成功率无显著差异（β=0.348，p=0.424）。此外，在R. aegyptiacus中，通常的“左-右”交替叩击对在转弯时偏向同一侧（“左-左”或“右-右”），进一步支持了前瞻性定向。
在讨论部分，研究人员总结了核心发现：两种果蝠在转弯时均减速并将声学凝视重新定向到未来路径，且声呐凝视方向预测随后航向变化，将“声学凝视-运动输出”耦合从食虫蝙蝠的猎物追踪扩展到果蝠的转弯任务。这一“前瞻”策略（look-ahead strategy）可能是一种共享的导航法则，通过降低速度提供更多时间整合回声信息，同时通过声学凝视提前获取即将进入区域的感知信息。物种差异（如C. perspicillata飞行更快、脉冲率更高）反映了体型、翅膀形态和感知生态的适应：C. perspicillata的小体型和低翼载适合在密集环境中灵活机动，而R. aegyptiacus的大体型和翼展更适合高效直线飞行，在狭窄走廊中面临更大的重定向惯性成本。研究还指出，走廊任务相对简化，未来需在野外环境中结合生物日志和声学定位验证这些策略的伸缩性。
结论部分（翻译自原文Conclusions段落）：埃及果蝠（R. aegyptiacus）和短尾果蝠（C. perspicillata）在穿行“L”形走廊时使用了相同的基本转弯策略。两种果蝠在转弯入口处减速，并将声学凝视从瞬时飞行向量重新定向到它们稍后占据的空间，在高速转弯中声呐波束瞄准与飞行速度向量之间的角度差异最大，并在顶点附近达到峰值。一项前向分析进一步表明，声呐凝视方向预测了蝙蝠即将到来的航向变化方向，这与“前瞻”导航原则一致，该原则将回声定位与后续运动输出联系起来。在R. aegyptiacus中，标准的“左-右”叩击波束轴交替转变为偏向转弯方向的“左-左”或“右-右”叩击序列。两种蝙蝠在基线导航行为上存在差异：C. perspicillata飞行更快，并以更高的声呐脉冲率采样环境，这反映了体型和翅膀形态的物种差异，这些差异影响飞行机动性和在狭窄空间中快速重新定向的成本。总体而言，本研究展示了一个核心导航法则，即“听力引导转向”（steering by hearing）不仅是食虫蝙蝠用于追踪猎物的特化解决方案，也是果蝠在杂乱空间中协商快速重定向的策略。
