综述：先进水培技术用于蔬菜生产：新机遇与挑战

《Agronomy》：Advanced Hydroponics Technology for Vegetable Production: New Opportunities and Challenges

　　

铁（Fe）和硒（Se）缺乏是与不良健康结果相关的全球健康问题。植物是这些元素的膳食来源，尤其对于以植物性饮食为主的个体。然而，植物铁的可用性受到土壤过程的限制，这些过程降低了铁的移动性和吸收，而硒的积累则受到土壤中硒丰度低的制约。通过生物强化增加可食用植物部分中的铁和硒浓度，是缓解微量营养素缺乏的一项可持续策略。本综述探讨了控制铁和硒吸收、转运、代谢和遗传调控的机制，并讨论了当前的生物强化策略，包括农艺措施、自然和基于微生物的方法、常规育种和标记辅助选择、转基因技术以及纳米颗粒。虽然谷物仍然是大规模生物强化计划的主要目标，但近期园艺作物的进展也因其日益增长的营养和商业重要性而被强调。当前证据表明，综合农艺和遗传方法比单一干预措施更有效，尽管同时进行铁和硒生物强化在很大程度上仍未得到充分探索。成功的生物强化还受到土壤性质、养分相互作用和作物基因型的强烈影响。新兴工具，包括植物-微生物相互作用和合成生物学，为增强微量营养素积累和生物利用度提供了有前景的机会。进一步研究应优化综合铁-硒生物强化策略，同时解决农艺和社会经济制约因素，以支持其大规模采用并促进可持续粮食系统。

1. 引言：铁和硒在人类健康中的相关性
铁（Fe）和硒（Se）是人体代谢必需的微量营养素，维持其稳态至关重要，因为缺乏和过量都与代谢功能障碍和慢性疾病相关。膳食摄入和生物利用度不足导致“隐性饥饿”，即尽管热量摄入充足，但必需维生素和矿物质的摄入、吸收或利用不足。铁主要以蛋白结合形式存在，包括血红蛋白、肌红蛋白、转铁蛋白、铁蛋白和各种氧化还原酶，支持氧运输、电子传递、DNA合成和催化等基本生物学过程。游离铁可催化有毒活性氧（ROS）生成，因此铁转运、储存和生物利用度受到严格调控以维持细胞和全身铁稳态。铁缺乏主要源于生物可利用铁的低摄入或吸收，或生理需求增加，常见于儿童和女性。常见干预措施包括直接补铁和食品强化，但土壤铁有效性有限使生物强化复杂化。硒缺乏影响超过十亿人，尤其在硒缺乏土壤地区，硒通过硒蛋白如谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、硫氧还蛋白还原酶（TrxR）和脱碘酶（Dio）发挥抗氧化、免疫和甲状腺功能等作用。植物是硒的主要膳食来源，但硒浓度通常很低，且硒对高等植物非必需，过量可导致毒性。生物强化策略主要依赖农艺和遗传方法，结合硒肥与高效品种选育。

2. 影响铁和硒有效性的土壤限制因素
2.1. 土壤中铁的生物有效性：根际过程、植物对铁限制的适应策略及微生物组相互作用
铁是地壳中最丰富的元素之一，但在有氧土壤条件下溶解度极低，尤其在石灰性和碱性土壤中，铁缺乏是常见营养障碍。土壤铁以多种物理化学形态存在，包括与原生矿物结合的Fe²⁺、次生矿物中的Fe³⁺、可溶性和交换性铁以及有机质结合铁。土壤pH、氧化还原电位、通气性、碳酸盐含量和微生物活性控制铁的生物有效性。酸性条件增强铁溶解，而中性至碱性pH促进铁沉淀。石灰性土壤中的碳酸氢盐进一步加剧铁限制。植物通过策略I和策略II适应铁缺乏：策略I（双子叶和非禾本科单子叶植物）依赖根际酸化和还原机制，涉及H⁺-ATP酶、铁螯合物还原酶（FROs）和铁调控转运蛋白（IRT1），并分泌香豆素类化合物如东莨菪内酯和铁屎酮；策略II（禾本科植物）通过释放植物铁载体（PS）如麦根酸类化合物螯合Fe³⁺，并通过黄色条纹蛋白（YS1/YSL）转运。微生物通过产生铁载体（策略III）促进铁动员。硫（S）代谢与铁获取密切相关，磷（P）和微量营养素竞争影响铁吸收。

2.2. 土壤中硒的发生、影响其生物有效性和循环的因素及根际过程
硒在地壳中相对稀有，平均浓度0.13 mg kg^-1，土壤硒浓度因母质、风化程度和大气沉积而异。硒在土壤中以无机形态（硒酸盐SeO₄^2-、亚硒酸盐SeO₃^2-、元素硒Se⁰、硒化物Se^2-）和有机形态（硒代半胱氨酸SeCys、硒代蛋氨酸SeMet）存在，其形态受氧化还原电位、pH和有机质控制。硒酸盐最易移动和生物有效，亚硒酸盐则强烈吸附于金属氧化物和有机质。微生物通过还原、氧化、甲基化和去甲基化反应驱动硒循环，包括将硒酸盐和亚硒酸盐还原为元素硒纳米颗粒（SeNPs），以及通过特异性或非特异性途径转化为有机硒，并产生挥发性化合物如二甲基硒（DMSe）和二甲基二硒（DMDSe）。微生物与植物根部的共生关系增强硒动员和吸收，对硒生物强化具有重要意义。

3. 控制植物体内铁和硒转运及代谢命运的机制
3.1. 植物铁稳态：转运、区室化、信号传导和代谢功能
铁稳态需要协调Fe分布、区室化、储存、再动员和利用，以避免毒性。长距离转运主要通过木质部以Fe³⁺-柠檬酸或Fe³⁺-烟酰胺（NA）复合物形式进行，韧皮部中依赖NA介导的螯合。YSL转运蛋白家族参与Fe-NA复合物的装载和再分配。细胞内，叶绿体是主要铁汇，含80-90%总铁，通过PIC1和FRO7系统输入；线粒体通过MIT转运体维持铁稳态；液泡通过VIT转运体储存铁，NRAMP蛋白再动员铁。铁蛋白储存铁以避免氧化损伤。铁稳态由bHLH转录因子FIT（在双子叶植物中）和IDEF1/2、OsIRO2/3（在禾本科植物中）调控，涉及系统信号如IMA/FEP肽，并与激素（乙烯、生长素）和ROS相互作用。铁在光合作用、呼吸链、叶绿素合成、氮同化和Fe-S簇组装中起关键作用。

3.2. 硒转运和同化途径
植物积累硒的能力差异显著，分为超积累植物（>1000 μg Se g^-1干重）、积累植物和非积累植物。硒酸盐通过硫酸盐转运体（如SULTR1;2）吸收，亚硒酸盐通过磷酸盐和硅转运体吸收。硒酸盐被转运到质体，经ATP硫酸化酶（APS）激活为腺苷-5'-磷酸硒酸（APSe），再经APS还原酶（APR）还原为亚硒酸盐，然后还原为硒化物，通过丝氨酸乙酰转移酶（SAT）和O-乙酰丝氨酸硫醇裂解酶（OAS-TL）整合到硒代半胱氨酸（SeCys）。SeCys是代谢分支点，可非特异性掺入蛋白质导致毒性，或通过硒代半胱氨酸甲基转移酶（SMT）甲基化为甲基硒代半胱氨酸（MeSeCys）解毒，或经转硫途径生成硒代蛋氨酸（SeMet）。硒代谢与硫代谢紧密协调，涉及谷胱甘肽稳态和抗氧化网络。

3.3. 铁营养与硒吸收和转运之间的相互作用
铁氧化物和氢氧化物强烈吸附亚硒酸盐，降低其移动性。铁缺乏通过影响硫代谢、根分泌物和抗氧化响应间接影响硒吸收。铁和硒在细胞氧化还原调控中存在共同网络，但分子机制尚不明确，需进一步研究以优化联合生物强化。

4. 生物强化干预措施
4.1. 主要计划
铁生物强化通过HarvestPlus计划在豆类、珍珠粟和水稻中取得进展，人类干预研究证实其改善铁状态。硒生物强化以芬兰全国性硒肥添加为典范，成功消除硒缺乏；马拉维、中国、新西兰和美国等也实施硒肥计划。

4.2. 常规和新兴策略：总体概述
农艺生物强化包括土壤/叶面施肥、种子处理、螯合铁制剂和微生物接种剂。纳米技术（如Fe₂O₃和Fe₃O₄纳米颗粒、SeNPs）提高养分递送效率。常规育种利用自然遗传变异，结合标记辅助选择（MAS）加速品种开发。遗传工程和CRISPR/Cas基因编辑靶向铁/硒转运、储存和代谢基因。合成生物学通过重新设计代谢途径实现协调改良。

4.2.1. 铁生物强化策略：详细探讨
铁缺乏影响全球30%以上人口，主粮作物铁含量低。农艺措施包括FeSO₄、Fe-EDTA/Fe-EDDHA和纳米铁肥，但有效性受土壤限制。微生物辅助强化利用植物促生根际细菌（PGPR）和丛枝菌根真菌（AMF）产生铁载体。硫营养通过促进植物铁载体合成增强铁获取。遗传育种通过QTL定位和GWAS识别铁积累位点，HarvestPlus已推广富铁品种。生物技术靶向铁蛋白、烟酰胺合成酶（NAS）和YSL转运蛋白，CRISPR/Cas提供精准改良。提高铁生物利用度需降低植酸等抗营养因子。

4.2.2. 硒生物强化策略：详细探讨
硒肥以硒酸盐或亚硒酸盐形式通过土壤或叶面施用，用量10-20 g Se ha^-1。叶面施肥更高效。微生物辅助强化包括PGPR、AMF（如Funneliformis mosseae）和内生真菌，可显著提高硒积累。SeNPs作为缓释肥料，生物合成更可持续，但效果依赖剂量。综合硒农艺植物技术利用超积累植物生物质作为有机硒源。遗传育种利用QTL和GWAS，基因工程靶向硫酸盐/硒酸盐转运体（SULTR1;2）、APS、SMT等，硒结合蛋白SBP1和硝酸盐转运体NRT1.1B等新靶点。

5. 铁和硒生物强化近期进展：聚焦园艺作物
园艺作物因其高营养价值和设施栽培优势日益受到关注。农艺铁强化在封闭式无土栽培系统中显著提高生菜、樱桃番茄和胡萝卜的铁含量，如Fe-HBED使生菜铁浓度增加187%。纳米铁肥和废料衍生材料（如咖啡渣水热炭）也有效。遗传策略如过表达NAS基因提高马铃薯块茎铁积累。硒生物强化在园艺作物中更受关注，水培添加硒酸盐增加生菜酚类物质和花青素，硒处理番茄改善果实品质和抗氧化能力。SeNPs和Se-壳聚糖纳米颗粒缓解盐胁迫。硒生物强化还诱导代谢重编程，提高健康促进化合物，并增强作物抗逆性，如与退黑激素共施提高菜豆耐旱性。

6. 铁和硒联合生物强化
同时强化铁和硒的研究较少，但通过叶面喷施含Zn、I₂、Se和Fe的微量营养素鸡尾酒，在小麦和水稻中成功实现多元素富集，硒约增加10倍，铁约12%。联合施肥需考虑元素间相互作用，中等硒浓度可缓解铁缺乏，但过量硒干扰硫代谢间接影响铁获取。需要整合生理学、分子生物学和农学以优化联合强化策略。

7. 铁和硒生物强化策略的比较评估
农艺生物强化快速可部署，但受土壤特性限制；常规育种和MAS提供长期可持续改进，但周期长；生物技术（转基因、基因编辑）潜力大但受监管和公众接受度限制；微生物和纳米肥料补充性强但田间表现可变。未来应整合基因型、农艺、微生物和精准施肥技术，实现稳定、可持续的联合生物强化。

8. 挑战与未来展望
铁和硒生物强化面临土壤、环境、基因型和养分相互作用等挑战。新兴工具如植物-微生物-金属互作系统和合成生物学提供新机遇。非可食用组织中的硒和生物活性化合物可通过循环经济方式增值。成功实施需加强种子系统、市场准入和农场主/消费者接受度。需进一步研究铁和硒稳态调控网络、新遗传决定因子和有益微生物，优化田间应用，并评估经济可行性和环境安全。

9. 结论
没有单一策略普遍有效，应根据作物和农业生态系统定制。农艺生物强化最易实施但受限制，常规育种和MAS提供长期改进，生物技术、纳米技术和微生物策略提供新机遇。未来应从单一干预转向综合策略，特别是联合铁和硒生物强化需更多关注，以应对隐性饥饿并促进可持续粮食系统。