《Neuroscience & Biobehavioral Reviews》：Understanding the hippocampus as an apex of the cortical hierarchy and self-supervised predictive learning engine
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•海马体（hippocampus）占据由结构和功能梯度（structural and functional gradients）定义的皮层层级（cortical hierarchies）的顶点。•它的前-后轴（anterior–posterior axis）和
•海马体（hippocampus）占据由结构和功能梯度（structural and functional gradients）定义的皮层层级（cortical hierarchies）的顶点。•它的前-后轴（anterior–posterior axis）和内-外轴（medial–lateral axis）共同组织表征内容（representational content）和学习动力学（learning dynamics）。•海马体记忆（hippocampal memory）通过独立于奖励（reward）的重复记忆-经验比较（memory–experience comparisons）实现可扩展的学习（scalable learning）。•该框架将自我监督学习（self-supervised learning）与记忆容量（memory capacity）和经验复用（experience reuse）联系起来，作为智能行为（intelligent behavior）的驱动因素。
1. Situating the hippocampus along brain gradients
神经解剖学理论长期提出皮层组织遵循层级架构，从感觉运动系统逐步扩展到联合区域，最终到达跨模态和边缘旁系统。海马体作为古皮层，与新皮层相邻，通过数据驱动方法揭示了共享的组织原则，同时保留了独特的微结构特征。本文总结了海马体位于皮层层级顶点的最新实证证据。
1.1. Macroscale gradients and the hippocampal apex
大脑组织中的“同心环”概念为组织学和分层研究提供了有力解释，而定量神经影像学研究支持这一层级原则。内在连接的主梯度将感觉运动皮层与默认模式网络（default mode network, DMN）的跨模态区域分开，这一梯度被认为支持日益抽象的认知。多模态研究显示，当结合微结构、结构连接和功能数据时，皮层梯度的顶点位于边缘旁皮层和海马体。这些区域表现出与初级感觉锚点的最大差异，因此作为不同网络信息汇聚和长时间整合的枢纽。比较神经影像学表明，同心环顶点在进化上保守，海马体前-后轴和内-外轴梯度在物种间广泛保留，而人类表现出独特的重组，将海马体与DMN区域更紧密连接。临床研究强调了这一顶点对认知的重要性，如颞叶癫痫中主梯度的破坏和信号流改变，以及海马体病理患者的记忆缺陷。层级组织不应被解释为严格的串行解剖通路，而是表征抽象和预测计算的组织，并行皮层下回路动态调节信息流。
1.2. Microcircuit specialisations within the hippocampus
通过将海马体展开为内在坐标系，可以跨个体和物种对齐，揭示其前-后连接梯度和内-外微结构分区。静息态功能磁共振成像（functional magnetic resonance imaging, fMRI）和连接组分析显示，前海马体参与包括杏仁核、眶额皮层和颞极的边缘-额叶前部网络，而上海马体与压后皮层、楔前叶、背侧后扣带回和丘脑核团相互作用更强。这些发现表明海马体长轴平行于从高阶抽象联合区到感觉主导网络的功能梯度。同时，结构差异与组织学描述的分区一致，提示重复的平行微回路或计算操作作用于海马体的三突触和单突触环路，并在长轴上处理不同的宏观输入/输出。海马体环路的核心计算角色是将重叠输入分离为不同表征（模式分离，pattern separation），并允许部分模式完成（模式完成，pattern completion）。模式分离主要归因于齿状回（dentate gyrus, DG），其含有大量稀疏放电的颗粒细胞，有效去相关输入活动；模式完成则通过递归自激活吸引子动力学实现。
1.3. Predictive deep learning
深度神经网络（neural network, NN）模型在训练数据和标签之间自由参数化，类似于新皮层层级。行为主义模型认为先天或早期获得的奖励驱动刺激-反应映射，但作为唯一学习源高度不可行。现代深度学习框架关注基础学习，其中使用无关或自我监督任务学习数据结构，然后引入子任务。自我监督预测学习是动物吸引人的基础任务，因为它尊重经验的序列性质。联合嵌入预测架构（joint-embedding predictive architecture, JEPA）是一类基于能量的优化模型，在潜在空间而非感觉空间进行预测和测试，这尊重了多重可实现性。使用JEPA作为唯一成本函数生成稳定且强大的基础模型，匹配人类感官描述中关注语义和意义而非感觉特征。
2. Hippocampal memory improves prediction
记忆在自我监督预测学习中至关重要，是贯穿新皮层感觉层级的基础学习驱动力。学习规模不随奖励频率或数据集大小变化，而是随代理构建的记忆-经验比较的数量变化，由探索和记忆容量共同决定。
2.1. Hippocampal representations are predictive
海马体不仅记录过去经验，还构建预测未来事件的内部模型。在啮齿类动物中，光遗传学操作揭示了两种可分离的编码方案：共活动编码（coactivity code）和预测编码（predictive code）。当位置细胞活动的序贯结构被破坏时，动物仍能形成简单情境-奖励关联，但难以学习导航任务中的新最优路径。这种分离表明海马体编码关系结构，使大脑能够预测即将发生的轨迹。在人类中，这一原则在如情景性未来思维、边界扩展等任务中得到证实，并适用于概念和物理空间。
2.2. Memory improves prediction
即使是未修改的存储情节，若以高特异性回忆，也是对未来的合理预测。情景记忆与统计学习的区分是海马体与新皮层计算差异的广泛理论。在深度学习背景下，情景记忆可通过注意力机制高效实现，而统计模型则整合所有经验。现代Transformer网络和哺乳动物在特定情境和通用信息检索中均高效。情景、统计和生成记忆扩展了可用于预测的有效上下文，增加了过去经验与当前匹配的可能性。随着记忆容量增长，检索相关类似物的概率增加，提高预测准确性。同时，单个经验可被重复回忆，使单一事件贡献于多次记忆-经验比较。缺乏足够记忆时，新情境可能缺乏合适比较，限制学习。因此，学习不仅随奖励频率或标签数据集大小变化，还随探索时间和记忆容量变化。
2.3. What is unique about the hippocampus
海马体常被视为独立于新皮层的专门记忆系统，但本文提出其反映了连续皮层架构内的极端操作状态，由记忆容量、学习率和回忆选择性的特征配置定义。沿前-后轴，功能连接梯度与宏观皮层梯度平行，从更感觉耦合到更整合的表征；沿内-外轴，对应海马体亚区，捕捉局部回路动力学变化，包括模式分离与整合的平衡。这些轴在紧凑结构中实例化与整个皮层板相似的层级组织和专业化原则。连续性可能扩展到学习算法本身，联合嵌入预测架构可通过皮层微回路内的局部交互实现。海马体的定义专业化在于其操作状态：极高的情景记忆容量、快速编码和选择性检索，允许比新皮层更多的跨时间预测比较。海马体占据高记忆容量和选择性回忆的状态，是新皮层预测学习架构的解剖学专业化，优化用于长时间存储、检索和重组经验。这种稳定性与灵活性的共存可理解为内-外轴结构异质性的结果，而非单一全局学习状态。齿状回形成结构“帽”，沿新皮层内侧边缘延伸，连接海马体与皮层层级。
3. Conclusions
基础解剖学和多模态梯度分析一致认为，海马体可被视为皮层层级的顶点。沿其前-后轴，它与不同新皮层网络显示梯度对齐，同时保留亚区一致的基础微回路。这种表征内容与计算形式的分离支持海马体作为领域通用皮层层级顶点的观点。将这一见解与机器学习结合，表明自我监督和联合嵌入模型通过构建跨时间潜在预测来学习，与海马体功能紧密平行。海马体可被视为预测引擎，向新皮层提供潜在训练信号，支持感觉表征和抽象结构的获取。该框架统一了皮层梯度、海马体组织和认知的研究，同时指向人工智能系统的替代规模轴——记忆容量和经验复用。
4. Future directions
4.1. Memory as a scaling axis
该框架预测记忆容量本身作为学习的主要规模轴，类似于现代机器学习系统中的数据或模型大小。未来工作可通过任务需求、神经调控或个体间变异操纵海马体参与，检验学习效率是否随存储经验的可用性和复用而扩展，独立于奖励密度。这将通过将记忆回放和比较定位为性能提升的充分驱动力，扩展经典基于强化的学习观点。
4.2. Depth and time
近期工作质疑大脑是否实现人工神经网络中发现的深度串行层级，强调密集、循环和平行的皮层-皮层下交互。本文认为这些观点互补而非矛盾。层级皮层组织提供朝向越来越抽象表征的空间进展，而循环海马体-皮层交互允许这些表征在从秒到年的时间尺度上被反复细化、比较和更新。计算深度从解剖学专业化和时间迭代共同涌现。
4.3. Orthogonal hippocampal gradients
另一个重要方向是实验分离海马体组织的两个主轴：前-后轴（与表征尺度和大规模网络对齐相关）和内-外轴（与模式分离和局部回路可塑性相关）。该框架预测这些轴在功能上正交，独立控制学习内容与学习方式。高分辨率成像、颅内电记录和靶向扰动可测试前-后轴是否决定表征的语义或情境内容，而内-外轴调节学习动力学如稀疏性、干扰和泛化。
4.4. Heterogeneous plasticity
相关假设是海马体通过沿内-外轴的空间异质性可塑性同时实现快速编码和长期稳定性。偏向高可塑性的区域支持快速单次编码，而相邻低可塑性区域维持稳定表征抵抗干扰。这一观点与齿状回和CA区域的兴奋性、抑制性和成年神经发生梯度一致。未来实验可结合细胞分辨率成像和行为范式，检验学习速度和保留是否沿此轴系统变化。这种机制类似于结合快慢权重的架构，提供稳定性-可塑性困境的生物学解决方案。
4.5. Memory-driven cortical learning
该视角的核心预测是海马体输出可作为新皮层领域通用的训练信号来源，即使缺乏显式奖励或监督。这符合互补学习系统理论和现代自我监督学习框架。未来工作可测试破坏海马体回放或预测是否选择性削弱缺乏外部反馈的任务中的皮层学习，而保留奖励驱动学习。这将支持海马体生成潜在目标引导皮层表征的观点，提供生物系统实现数据高效、大规模自我监督学习的统一解释。
