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引言：为避免图像模糊，前庭眼动反射（vestibulo-ocular reflex, VOR）与视动反射（optokinetic reflex, OKR）共同稳定注视。在所有脊椎动物中，VOR通过前庭核向控制眼外肌的运动核的直接投射介导。七鳃鳆显示三个前庭核，
引言：为避免图像模糊，前庭眼动反射（vestibulo-ocular reflex, VOR）与视动反射（optokinetic reflex, OKR）共同稳定注视。在所有脊椎动物中，VOR通过前庭核向控制眼外肌的运动核的直接投射介导。七鳃鳆显示三个前庭核，其在投射和感觉输入方面已有明确表征，但关于它们来自其他脑区的输入及它们之间的连接性知之甚少。方法：研究人员使用示踪剂注射和细胞外电生理记录，分析每个前庭核的输入。结果：七鳃鳗前庭核在很大程度上相互连接，而它们来自其他脑区的输入稀少。投射到前庭核的主要吻侧区域是顶盖前区（pretectum）和丘脑腹侧层（ventral tier of the thalamus），其向三个前庭核发送同侧输入。讨论：这些发现表明前庭核的互连性在脊椎动物演化初期即已建立，且顶盖前区输入向所有前庭核提供视觉信息，表明用于注视和身体稳定的视觉前庭整合（visuovestibular integration）在脊椎动物演化的基部已具重要性。
该研究发表于《Frontiers in Neuroanatomy》。研究背景方面，动物为将视线重定向至视觉场景中的感兴趣物体，需依赖注视稳定机制避免图像模糊。前庭眼动反射（vestibulo-ocular reflex, VOR）利用前庭信息产生抵消头部旋转的眼球运动，视动反射（optokinetic reflex, OKR）通过将眼球锁定于视觉场景运动来实现注视稳定。这两类反射存在于所有脊椎动物类群，其神经元机制从最原始脊椎动物七鳃鳗（lampreys）到哺乳动物均保守。VOR由三神经元通路介导，将前庭信息传递给支配眼肌的运动神经元：迷路将前庭信息传至前庭核，前庭核直接投射至动眼（nIII）、滑车（nIV）及外展（nVI）神经核。七鳃鳗的前庭核分为三对双侧核团，依据其在菱脑翼板吻尾侧位置命名为前八运动核（anterior octavomotor nucleus, AON）、中八运动核（intermediate octavomotor nucleus, ION）与后八运动核（posterior octavomotor nucleus, PON），位于耳侧区（octavolateral area, OLA）腹侧核内。既往研究多聚焦前庭核的传出投射及其接受的一级八神经纤维与侧线神经输入，而来自其他脑区的输入及核间互连尚缺乏系统性表征，特别是PON是否接受顶盖前区（pretectum, PT）输入未知，这限制了对此类原始脊椎动物视觉前庭整合回路演化起源的理解，因此研究人员开展本研究以明确各前庭核的传入来源及核间连接。
研究人员采用示踪剂注射结合细胞外电生理记录开展研究，样本包括23只成年河七鳃鳗（Lampetra fluviatilis）、8只成体、4只后变态及14只幼体海七鳃鳗（Petromyzon marinus），幼体捕获自西班牙加利西亚Furnia河，成体及后变态个体获自当地授权商业分销者，成年河七鳃鳗由Karolinska Institutet的Sten Grillner教授惠赠。关键技术方法为在脑室暴露制备中，分别向AON、ION、PON进行神经生物素（neurobiotin）与罗丹明葡聚糖胺（rhodamine dextran-amine, RDA）示踪注射以观察逆行标记神经元，同时通过钨微电极在靶核记录、银丝微管在对侧或相关前庭核施加电刺激（4脉冲，10 Hz，1 ms脉宽）以测量诱发反应潜伏期判断单突触连接，术后脑组织经固定、冷冻切片与荧光显色进行解剖验证。
研究结果如下。
2.1 Inputs to the AON（AON的输入）：研究人员在AON注射示踪剂（N=33）并结合电生理记录（N=7；n=21）。解剖显示同侧丘脑腹侧、同侧顶盖前区（pretectum, PT）、双侧顶盖前区邻近nIV的被盖区、对侧OLA有逆行标记细胞，且对侧AON、同侧与对侧ION、同侧与对侧PON均存在逆行标记神经元与交叉纤维。电生理显示对侧AON刺激诱发AON响应潜伏期5.36±0.72 ms，同侧ION为5.35±0.97 ms、对侧ION为5.54±0.86 ms，同侧PON为5.05±0.56 ms、对侧PON为4.86±0.2 ms，均为短潜伏期单突触输入。结论为AON接受所有其他同侧及对侧前庭核输入，包括对侧AON，而其他脑区输入稀少。
2.2 Inputs to the ION（ION的输入）：研究人员在ION注射示踪剂（N=22）并结合电生理。解剖显示同侧丘脑腹侧、同侧PT内侧部、双侧背侧被盖区、对侧ION有逆行标记与顺行纤维，同侧与对侧AON、同侧与对侧PON亦见标记神经元。电生理显示对侧ION刺激诱发ION响应潜伏期5.69±0.6 ms，同侧AON为5.78±0.8 ms、对侧AOM为5.49±0.71 ms，同侧PON为5.52±0.8 ms、对侧PON为5.46±0.72 ms，均为单突触连接。结论为ION同样接受双侧其他前庭核及同侧丘脑、同侧PT等稀少吻侧输入，核间高度互连。
2.3 Inputs to the PON（PON的输入）：研究人员在PON注射示踪剂（N=43）并结合电生理。解剖首次证实同侧丘脑腹侧、同侧PT外侧与内侧部、双侧背侧被盖区投射至PON，对侧PON存在逆行标记与顺行纤维，同侧与对侧AON、同侧与对侧ION均有标记神经元。电生理显示对侧PON刺激诱发PON响应潜伏期5.8±0.77 ms，同侧AON为5.38±0.33 ms、对侧AON为5.32±0.58 ms，同侧ION为6.29±0.76 ms、对侧ION为5.65±0.65 ms，符合单突触兴奋输入。结论为PON接受双侧其他前庭核及相同稀少吻侧脑区输入，填补了PON高级输入未知的空白。
讨论部分总结：研究人员指出七鳃鳗前庭核来自其他脑区输入稀少但高度互连，电生理与解剖结合排除了前庭感觉神经元分支激活的干扰。图7汇总了AON、ION、PON接受吻侧脑区（绿色：丘脑Th、顶盖前区PT）与其他前庭核（蓝色）的输入。最吻侧输入源于丘脑腹侧层，扩展此前仅知投射AON、ION的发现至PON，该位置与间脑运动区（diencephalic locomotor region, DLR）重叠，可能传递运动拷贝信息；顶盖前区输入均为同侧，AON与PON接受PT外侧（近视束）与内侧神经元，ION仅接受内侧，PT参与视觉前庭整合以稳定注视与调节姿势，此功能在哺乳动物保守；被盖区标记神经元近nIV，可能属中脑运动区（mesencephalic locomotor region, MLR）或原始小脑结构，且部分可能为胆碱能。潜伏期4–6 ms符合七鳃鳗无髓轴突单突触特征（其他脊椎动物1–5 ms，七鳃鳗可达8 ms），神经生物素与RDA均产生逆行标记表明为化学突触而非电突触。其他脊椎动物前庭核（上SVN、外LVN、内MVN、下DVN等）亦存在核间与对侧连接，表明此互连性在脊椎动物演化中保守。此前仅知AON–AON、ION–ION对侧投射，本研究揭示所有前庭核全面互连，对侧连接标记细胞最多，提示对称前庭信息交流占优；记录为兴奋性投射，抑制可能为前馈式；投射神经元多为小细胞，可能与大细胞八运动神经元不同。结论翻译如下：研究人员的结果显示七鳃鳗前庭核均相互连接，强调对侧对应核之间的连合连接最为丰富。此外，三个前庭核接受相似但稀少的来自其他脑区的输入。
