《Frontiers in Agronomy》：Towards sustainable management of Thrips tabaci Lindeman (Thysanoptera: Thripidae): combining resistance, cultural, biological, and chemical approaches-a comprehensive review
编辑推荐：
烟蓟马（Thrips tabaci）是一种具有经济重要性的多食性害虫，在全球洋葱及其他蔬菜生产系统中持续构成挑战。其隐蔽的取食行为、世代重叠以及高繁殖潜力导致其对常用杀虫剂的抗性快速产生。研究人员对已开发的用于控制烟蓟马（T. tabaci）的多种管理策略进行
烟蓟马（Thrips tabaci）是一种具有经济重要性的多食性害虫，在全球洋葱及其他蔬菜生产系统中持续构成挑战。其隐蔽的取食行为、世代重叠以及高繁殖潜力导致其对常用杀虫剂的抗性快速产生。研究人员对已开发的用于控制烟蓟马（T. tabaci）的多种管理策略进行了批判性审查。首先，研究人员审查了该害虫生物学与生态学的关键方面，随后概述了与化学防治相关的抗性问题以及环境可持续替代方案的日益必要性。讨论了生物防治选项，包括捕食性蝽类和螨类、昆虫病原真菌和线虫，以及植物源杀虫剂和精油，重点介绍了它们的作用机制、功效和实际限制。研究了栽培防治措施，如间作、覆盖、轮作、诱集作物和植物健康优化，用于减少蓟马压力。还评估了新兴技术，包括RNA干扰（RNAi）、精准监测工具和行动阈值。特别关注了宿主植物抗性以及品种性状在塑造蓟马行为中的影响。通过整合传统、生态和新型生物技术方法，研究人员强调了多维度的综合害虫管理（IPM）框架在实现烟蓟马（T. tabaci）可持续管理同时保护环境和农业生态系统健康的重要性。对于农民和政策制定者而言，这些发现表明，持久、经济有效的烟蓟马（T. tabaci）控制将依赖于投资抗性品种、支持获取优质生物防治剂，以及将基于监测的决策工具嵌入推广和政策框架中，而非依赖基于日历的杀虫剂使用。
3 烟蓟马（Thrips tabaci）
3.1 形态学与生物型特征
烟蓟马（T. tabaci）的形态鉴定因体型微小而困难；成虫诊断特征包括七节触角（antennae），第III–IV节具叉状感觉器，腹部第V–VIII节具成对梳状齿（ctenidia），以及特定的单眼和盘状刚毛排列。烟蓟马（T. tabaci）是一个隐存种复合体，包含三个谱系：与韭葱相关的产雄孤雌生殖（arrhenotokous）谱系（L1）和产雌孤雌生殖（thelytokous）谱系（L2），以及与烟草相关的产雄孤雌生殖谱系（T）。由于成虫无法仅凭形态可靠区分，推荐使用生殖模式和分子工具（如细胞色素c氧化酶I（COI）条形码）进行综合形态与分子鉴定。
3.2 生命周期与发育
烟蓟马（T. tabaci）经历多个发育阶段，从卵期开始，卵产于植物组织内，孵化期2–6天。幼虫期经历两个龄期：第一龄期2–3天，第二龄期4–6天，幼虫期占田间种群总量的76%–85%。蛹期持续3–5天，虽占种群比例不足0.1%，但对昆虫病原线虫高度敏感，死亡率可达87.9%。成虫雌虫一生可产卵约26.82±5.56粒。在27°C下，从卵到成虫的完整发育期为14–20天。环境因素显著影响种群动态，高温和干燥条件促进种群增加，而降雨可暂时降低其丰度。
3.3 取食行为与危害
烟蓟马（T. tabaci）通过取食行为和作为植物病原体媒介造成直接和间接损害。取食时刺穿表皮细胞并吸食内含物，导致叶片变色、银斑化和表面粗糙，并可造成储藏期鳞茎腐烂。取食还会增加总酚含量，降低糖、蛋白质和游离氨基酸水平，导致鳞茎尺寸减小。球茎期是洋葱蓟马偏好的物候期。植物次生代谢物影响其行为反应，如丁香酚（eugenol）可驱避取食和产卵。此外，烟蓟马（T. tabaci）作为植物病原体媒介，传播鸢尾黄斑病毒（IYSV）等，造成间接损害。
4 影响种群动态的环境因素
烟蓟马（T. tabaci）的种群动态受温度、相对湿度、降雨量和植物间距等环境因素影响。温度与蓟马丰度呈正相关，种群在29–35°C达到峰值，在40°C左右下降。相对湿度的影响变化较大，但湿热比（humid thermal ratio）可用于预测种群动态。降雨通常对种群产生负面影响。植物间距增大和密度降低可降低蓟马数量。此外，冠层温湿度、光合有效辐射（PAR）等微气候参数可创造有利或不利的发育环境。
5 经济损害水平与行动阈值
基于经验观察提出了多个行动阈值：纽约为每叶3头蓟马；埃塞俄比亚推荐每株5–10头；洪都拉斯旱季为每叶0.5–1.6头；印度为每株30头；日本为每上部三叶2头。阈值差异反映了环境因子（温度、湿度）、品种敏感性、作物市场价值、品质标准及当地鸢尾黄斑病毒（IYSV）压力等差异。行动阈值应根据当地农业生态和经济条件校准。
6 烟蓟马（T. tabaci）的监测与诱捕器设计
有效监测是综合害虫管理（IPM）的基础。主要方法包括视觉检查和粘性诱捕器。视觉检查需使用放大镜，每周在田间多点进行。蓝色粘性诱捕器对烟蓟马（T. tabaci）有效，可结合信息化学物质提高性能。近期进展转向自动化实时监测，采用高分辨率摄像头与深度学习模型（如YOLO）进行物种级检测，并结合物联网（IoT）技术、太阳能供电和全球定位系统（GPS）模块，实现动态侵染热力图和定点处理（SSM）及变量施用（VRA）。
7 当前控制方法
7.1 宿主植物抗性（HPR）
近几十年来，研究人员致力于开发抗病毒洋葱品种，并日益关注抗蓟马取食的育种。宿主植物抗性（HPR）基于表型筛选和组学技术（基因组学、转录组学、蛋白质组学、代谢组学）。抗性机制包括组成型防御和诱导型防御。组成型防御涉及叶片光学特性、表皮蜡质、角质层厚度、维管束深度和酚类物质。在茄科模式植物中，腺毛、酰基糖和α-番茄素等机制在洋葱中不存在，但揭示了通用原理。诱导型防御由茉莉酸（JA）途径介导，可诱导酚类、萜类等次生代谢物积累。然而，蓟马传播的病毒（如番茄斑萎病毒（TSWV））可通过激活水杨酸（SA）途径拮抗JA防御，同时改变植物挥发物（VOC）吸引媒介。蓟马唾液中的激发子及共生细菌可能参与调控植物防御。
7.1.3 抗性的基石：抗生性、抗生性和耐受性
抗生性（antixenosis）通过形态和视觉特征阻止蓟马着陆和定殖；抗生性（antibiosis）利用理化屏障损害害虫存活、发育和繁殖；耐受性（tolerance）使植物在承受蓟马种群时维持生理活力和产量。形态光学特征中，光泽型、黄绿色表型（低UV反射率）和宽叶角（减少隐蔽所）是关键。解剖生化方面，叶韧度、角质层厚度、深维管束结构及高酚类/低糖比例有助于抗性。全球抗性种质资源整合了巴西、荷兰、美国等地的品种，如VI038552（Ben Shemen）兼具抗生性和抗生性。
7.2 化学防治
化学防治仍是主要方法，但面临抗性发展问题。常用杀虫剂包括拟除虫菊酯、有机磷、新烟碱类、植物源杀虫剂、矿物油和光敏剂等。大多数化学产品对早期幼虫有效，而对卵和蛹效果有限。由于田间种群中60%–75%为卵期，接触性杀虫剂效果受限。抗性机制包括靶标位点不敏感（如电压门控钠通道基因突变）和代谢抗性（如细胞色素P450单加氧酶、酯酶和谷胱甘肽S-转移酶过表达）。已报道多国抗性案例。
7.3 栽培防治
卫生措施（清除自生苗、杂草和残体）有效减少越冬场所。轮作和多样化可破坏生命周期。间作洋葱与蜘蛛草（Cleome gynandra）或胡萝卜可减少蓟马45.2%和21.6%。覆盖（反射性覆盖物可减少33%–68%的侵染）和调整种植密度（30 cm×20 cm）有效。覆盖作物（如燕麦）和诱集作物结合推拉策略（报警信息素和聚集信息素）可用于温室。灌溉方式中，喷灌可通过物理冲刷和高湿度抑制蓟马，滴灌则需结合其他措施。
7.4 生物防治
7.4.1 植物源杀虫剂和精油
芳香植物和药用植物中的生物活性次生代谢物（如生物碱、黄酮类、萜类、印楝素（azadirachtin）、除虫菊酯）具有杀虫和驱避作用。田间和温室试验证实了多种植物提取物的有效性，但高挥发性和短残留活性限制了长期效果，需重复施用或与其他生物防治手段结合。
7.4.2 昆虫病原线虫（EPNs）
昆虫病原线虫（EPNs）如异小杆线虫（Heterorhabditis bacteriophora）、印度异小杆线虫（H. indica）和斯氏线虫（Steinernema carpocapsae）对土壤期的蓟马（预蛹和蛹）具有高致病性。田间试验显示，叶面或土壤施用H. bacteriophora可显著降低种群。实验室试验表明，斯氏线虫（S. feltiae）对烟蓟马（T. tabaci）的致死率高于西花蓟马（Frankliniella occidentalis），而S. carpocapsae和H. bacteriophora对两种蓟马效果相似，H. bacteriophora对烟蓟马（T. tabaci）的致死率最高可达约60%。
7.4.3 昆虫病原真菌（EPF）
昆虫病原真菌（EPF）如白僵菌（Beauveria bassiana）和绿僵菌（Metarhizium anisopliae）对幼虫和成虫均有效。感染过程包括分生孢子附着、酶解穿透和血腔定殖，3–14天内导致宿主死亡。田间试验中，白僵菌（B. bassiana）在1011分生孢子/mL浓度下第10天死亡率达86.62%，绿僵菌（M. anisopliae）在同等浓度下使种群减少77.72%。
7.4.4 捕食性节肢动物和寄生蜂
花蝽科（Anthocoridae）的Orius属（如O. insidiosus、O. laevigatus、O. tristicolor）是广泛使用的生物防治剂，通过刺穿体壁取食血淋巴。草蛉（Chrysoperla spp.）和捕食螨（Amblyseius swirskii、Neoseiulus cucumeris）也具潜力，但效果受植物性状影响。混合释放Orius spp.和捕食螨可能产生协同或拮抗效果，取决于种内捕食。内寄生蜂如Ceranisus menes可寄生烟蓟马（T. tabaci），其效果在洋葱上优于大蒜。
8 综合害虫管理（IPM）的进展
近年来，双链RNA（dsRNA）作为RNA干扰（RNAi）基础的工具受到关注，可通过沉默靶标基因实现害虫控制。研究已证明靶向烟蓟马（T. tabaci）的关键基因（如V-ATP酶B亚基、乙酰胆碱酯酶（AChE）、Snf7）的可行性，通过口服dsRNA导致死亡率升高或繁殖力降低。然而，向田间种群高效递送dsRNA仍面临挑战，正在探索转基因植物、叶面喷施或以纳米颗粒包被的dsRNA制剂。实验室和温室研究表明，RNAi若克服递送难题，可成为IPM的有力组成部分。
9 知识空白与研究重点
当前证据基础不均，且存在矛盾。主要问题包括：对蓟马抗性的机制理解多来自茄科模式植物，葱属特异性抗性性状研究不足；栽培措施高度依赖环境，间作效果不一；混合释放Orius spp.和捕食螨可能产生拮抗；需开发田间可部署的RNAi递送系统和本地校准的行动阈值。
10 结论
烟蓟马（T. tabaci）的可持续管理需要从依赖化学防治转向综合框架，该框架结合宿主植物抗性、栽培措施、生物防治和基于行动阈值的谨慎选择性杀虫剂使用。由于单一策略无法提供持久控制，IPM的价值在于各组件相互增强，同时限制广谱杀虫剂带来的抗性和非靶标效应。实现这一方法依赖于本地校准的监测和行动阈值、抗性品种和兼容生物防治剂的持续开发，以及RNA干扰等新兴工具。加强农民获取这些技术的途径，结合上述研究重点，将是在日益增长的气候和经济压力下实现持久且环境友好的烟蓟马（T. tabaci）管理的关键。
