《Journal of Paleontology》：Hidden but unearthed: an unusual new genus and three new species for the planthopper family Nogodinidae (Hemiptera: Fulgoromorpha) from Early Miocene Mexican amber, with a key to New World Nogodinini
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脊翅蜡蝉科（Nogodinidae）是一个中等大小且世界广布的蜡蝉科，大部分物种栖息于热带区域。在脊翅蜡蝉族（Nogodinini）下，脊翅蜡蝉亚族（Nogodinina）包含14个物种（11个现存种和3个化石种），主要分布于新世界的湿润森林。本文描述了来自墨
脊翅蜡蝉科（Nogodinidae）是一个中等大小且世界广布的蜡蝉科，大部分物种栖息于热带区域。在脊翅蜡蝉族（Nogodinini）下，脊翅蜡蝉亚族（Nogodinina）包含14个物种（11个现存种和3个化石种），主要分布于新世界的湿润森林。本文描述了来自墨西哥早中新世琥珀的一个新蜡蝉属和三个新种：Pauchus loisae Iscavel and Pinedo-Escatel, P. tsakal Iscavel and Pinedo-Escatel, 以及P. nensak Iscavel and Pinedo-Escatel，并进行了成像和绘图。新属Pauchus n. gen.可通过以下特征组合与其他化石和现存脊翅蜡蝉亚族（Nogodinina）属区分：(1)额部具有向唇基汇聚的亚平行条纹，(2)前翅具有缩短的ScP+R(+MA)脉，比任何现存或灭绝类群都短，(3)一条从MP脉到CuA脉的横脉分割中室，以及(4)后胫节具有5个侧刺。提供了该新脊翅蜡蝉属（Nogodinid）所有物种的二分法检索表，以及将其与其他新世界脊翅蜡蝉族（Nogodinini）属区分开的检索表。还讨论了新类群与族内其他成员的形态相似性。
**论文解读：墨西哥早中新世琥珀中脊翅蜡蝉科新属与新种的发现及其系统学意义**
**研究背景与问题**
脊翅蜡蝉科（Nogodinidae）是蜡蝉总科（Fulgoroidea）中一个中等大小且世界广布的科，多数物种分布于热带地区。该科包含5个亚科、10个族、4个亚族、81个属、375个现存种和31个化石种。尽管其形态在不同亚科间差异显著，但一些外部宏观特征为共有：额部和中唇有时具侧隆线、前胸背板前缘超过眼的中长、爪片无瘤突、后胫节具粗壮侧刺、第二跗节末端两侧各具单刺。然而，先前系统发育研究一致表明脊翅蜡蝉科及其支系并非单系，这强调需要在各分类阶元重新评估其系统位置。在科内，脊翅蜡蝉族（Nogodinini）下的脊翅蜡蝉亚族（Nogodinina）是一个小型但形态独特的蜡蝉类群，包含5个现存属和11个现存种，广泛分布于墨西哥东南部至巴西南部，并延伸至中美洲和南美洲多个国家。该族几乎仅分布于新世界，仅台湾报告的Nogodina kotoshonis Matsumura, 1938为例外。脊翅蜡蝉科的化石记录在Luo et al. (2023)中有详细记载，但若包含位置未定化石，则涉及6个亚科、4个族、24个属和36个灭绝种。在脊翅蜡蝉亚族内，已有3个灭绝种被描述：Tainosia quisqueyae Szwedo and Stroiński, 2001、Tonacatecutlius gibsoni Stroiński and Szwedo, 2000以及Nogodina chiapanceca Solórzano Kraemer and Petrulevi?ius, 2007，后两者均来自墨西哥琥珀沉积。尽管已知全球化石记录，墨西哥琥珀中描述的标本（仅2种）仍然有限。因此，本研究旨在通过探索Simojovelite组（Simojovel地层）中蜡蝉亚目（Auchenorrhyncha）化石内含物的多样性，来扩展已知化石记录，并为墨西哥琥珀的知识状态做出贡献，以进一步推进分类学尝试。
**研究内容与结论**
研究人员对墨西哥早中新世琥珀中未定标本进行了详尽细致的研究，描述了一个新属Pauchus Iscavel and Pinedo-Escatel及其三个新种：P. loisae n. gen. n. sp.、P. tsakal n. gen. n. sp.和P. nensak n. gen. n. sp.，并将它们归入脊翅蜡蝉亚族（Nogodinina）。新属可通过以下特征组合与其他化石和现存脊翅蜡蝉亚族属区分：额部具有向唇基汇聚的亚平行条纹；前翅具有缩短的ScP+R(+MA)脉，比任何现存或灭绝类群都短；一条从MP脉到CuA脉的横脉分割中室；后胫节具有5个侧刺。研究人员还提供了该新属所有物种的二分法检索表，以及将其与其他新世界脊翅蜡蝉族（Nogodinini）属区分开的检索表。讨论部分分析了新类群与族内其他成员（如Tonacatecutlius、Tainosia、Biolleyana等）的形态相似性，特别指出短的ScP+R(+MA)脉是区别于其他脊翅蜡蝉亚族属的独特共近裔性状。本研究为新世界脊翅蜡蝉族不断增长的化石记录做出了贡献，增加了已知的独有墨西哥蜡蝉亚目动物群数量，这些动物群仍未被系统整理且大部分未被记录，可能作为重新定义该科系统发育主干的关键，以促进未来系统发育分析中某些类群的有效性，并将无关类群重新定位到更合适的科中。该论文发表在《Journal of Paleontology》。
**关键技术与方法**
三个化石标本均来自墨西哥奇亚帕斯州Simojovel镇Simojovel组（早中新世，34–16 Ma）。标本在获取前进行切割和抛光，使用钢锯和防水砂纸重塑或增强冠状面可见性，并用抛光膏和超细纤维布抛光（于国立理工学院国家生物科学学院）。内含物在Zeiss Stemi 508光学显微镜下观察，并浸入纯龙舌兰蜂蜜中消除琥珀刻面引起的视觉畸变。比例照片使用MonoZoom EDF 3.0（于墨西哥国立自治大学生物学研究所国家生物多样性实验室）获得，并使用RisingView软件进行照片堆叠。观察到的整体形态使用Clip Studio Paint Ex 3.1.0进行矢量图绘制。术语遵循O'Brien and Wilson (1985)、Wilson (2005)和Gnezdilov (2009, 2017)关于头胸部的标准，以及Bourgoin et al. (2015)关于前翅脉序的方案。标本保存于墨西哥国立理工学院国家生物科学学院古生物学收藏（IPN PAL）和墨西哥国立自治大学地质学研究所国家古生物学收藏（IGM）。
**研究结果**
**Systematic paleontology**（系统古生物学）
研究将三个新种归入脊翅蜡蝉科（Nogodinidae）、脊翅蜡蝉亚科（Nogodininae）、脊翅蜡蝉族（Nogodinini）、脊翅蜡蝉亚族（Nogodinina）。
**Pauchus Iscavel and Pinedo-Escatel, new genus**（新属）
诊断特征：前翅ScP+R(+MA)脉显著缩短，不同于Nogodina属（该脉完全退化至缺失）且显著短于亚族内其他属；额部具亚平行条纹；中室在MP脉第一次分支后有一条从MP至CuA的横脉，类似于Neovarcia、Varciopsis tenguelana Fennah, 1945和V. vitripennis (Lethierry, 1890)；爪片具横脉；后胫节具5个侧刺（亦见于Biolleyana）。头、胸、足、前翅、腹、外生殖器详细描述基于模式种P. loisae。词源：基于Tzotzil语“pauch”（琥珀），中性。测量数据如表1。
**Key to species of Pauchus new genus**（新属种检索表）
通过前翅缘脉是否具色素带、后缘细胞横脉形态等特征区分三个新种。
**Pauchus loisae Iscavel and Pinedo-Escatel, new species**（新种）
正模：IGM 14695，雄性，来自墨西哥奇亚帕斯州Simojovel de Allende，Montecristo矿。诊断：中胸背板中脊比P. tsakal更窄；后缘细胞具网状脉；左前翅缘脉可见13条横脉，右前翅38条。描述包括头、胸、足、前翅（左右翅详细脉序）、腹、外生殖器。词源：以Lois Breimeier O’Brien命名，致敬其对蜡蝉亚目（Fulgoromorpha）系统学的贡献。
**Pauchus tsakal Iscavel and Pinedo-Escatel, new species**（新种）
正模：IPN PAL 221，雄性，地点同前。诊断：中胸背板中脊比P. loisae更宽；后缘细胞具横脉；缘脉区具5–6条色素带；翅脉着色。描述包括头、胸、足、前翅（左右翅详细脉序）、腹、外生殖器。词源：基于Tzotzil语“ts’akal”（完整），指标本保存良好。
**Pauchus nensak Iscavel and Pinedo-Escatel, new species**（新种）
正模：IGM 14696，雄性，地点同前。诊断：缘脉区无色素带（与P. loisae和P. tsakal相反），但横脉着色形成类似条纹图案。描述包括头、胸、足、前翅（左右翅详细脉序），腹和外生殖器不可辨。词源：基于Tzotzil语“nen”（玻璃）和“sak”（透明），指标本透明外观。
**Key to fossil and extant New World Nogodinini genera**（新世界Nogodinini属检索表）
基于前翅透明性、色素带、脉序、额部形状、后胫节刺数等特征，将新属与Biolleyana、Nogodina、?Tainosia、?Tonacatecutlius、Orthothyreus、Neovarcia、Varciopsis等属区分。
**讨论与结论**
研究指出，在化石材料研究中，前翅结构及脉序是保存最完好的解剖结构，因此对前翅形态、脉序排列和颜色模式的观察和比较成为界定化石类群和定义科特征边界的主要策略。新属Pauchus的多数特征可在现代和化石脊翅蜡蝉族（Nogodinini）类群中找到，如额部向额唇基缝的类似条纹（见于现存种Varciopsis trigutta和Biolleyana costalis）、前翅缘脉的彩色图案（类似于Biolleyana和Nogodina）、后胫节侧刺数（与Biolleyana所有种和化石种Tonacatecutlius gibsoni共有）以及爪片横脉（除化石Tainosia quisqueyae外）。独特的共近裔性状——短的ScP+R(+MA)脉——将新属与其他已描述脊翅蜡蝉亚族（Nogodinina）属区分开，该脉在近亲中要么完全缺失，要么完全发育且伸长。上述特征组合形成了一个独特的特征组合，巩固了其在脊翅蜡蝉族（Nogodinini）内的独特位置。
**研究结论**：本文描述的Pauchus n. gen.及其三个新种为新世界脊翅蜡蝉族（Nogodinini）不断增长的化石记录做出了贡献，并增加了已知的独有墨西哥蜡蝉亚目（Auchenorrhyncha）动物群的数量，这些动物群仍未被系统整理且大部分未被记录。这一贡献与先前描述的同一亚族化石一起，可能作为重新定义主干的关键，以促进该科未来系统发育分析中其他数据支持下的某些类群的有效性，并将任何无关类群重新定位到更合适的科中。
