来自热沙漠和冷沙漠生态系统的有色真菌：分类学、基因组学和生物技术方法

《World Journal of Microbiology and Biotechnology》：Pigmented fungi derived from hot and cold deserts ecosystems: taxonomy, genomic and biotechnological approach

　　

更安全、更高效的产品和工艺是当前推动生物勘探(bioprospecting)研究领域的全球需求。微生物来源是主要天然替代解决方案，已为这一生物技术路线做出贡献，其中环境真菌代表着重要的有希望的力量。特别是那些栖息在地球上最未被探索的极端地理区域的真菌，这些区域以严重干旱为特征，具有热和/或冷热剖面，例如阿塔卡马沙漠、沙特阿拉伯、塔克拉玛干沙漠、半干旱区域（卡廷加和墨西哥）以及极地和高山生态系统。在这些栖息地中，存在许多非生物胁迫(abiotic stress)因素，真菌通过一系列适应策略茁壮成长，包括产生具有多种活性生物功能的色素次级代谢产物(secondary metabolites)，这些代谢产物在创新工业应用方面具有巨大潜力，目前正在更深入地探索。因此，本文旨在从分类学(taxonomy)、基因组学(genomics)和生物技术(biotechnology)角度综述来自极端干旱环境的有色真菌。研究人员尝试汇编纯培养有色真菌的信息，包括其色彩方面、化学类别、基因组数据以及在不同领域的应用。子囊菌(ascomycete)和担子菌(basidiomycete)代表更多，产生广泛的内源和外源颜色，分类为黑色素(melanins)、类胡萝卜素(carotenoids)和聚酮化合物(polyketides)。此外，它们在多个生物技术领域证明有用，从农业、食品、化妆品、医药到天体生物学(astrobiology)。那些基因组被研究的真菌显示出与这些色素生物合成和环境适应相关的基因。因此，通过这一举措，研究人员评估了来自干旱栖息地的极端嗜色真菌(extremophilic colored fungi)的生物勘探重要性。

**论文解读文章**

**研究背景与问题**
全球对更安全、更高效产品和工艺的需求推动了生物勘探研究。微生物来源，尤其是环境真菌，被视为重要的天然替代方案。极端干旱地区（如热沙漠、冷沙漠、极地和高山生态系统）中的真菌，通过产生具有多种生物活性的色素次级代谢产物来适应严酷的非生物胁迫（如强烈辐射、干旱、温度波动）。然而，这些真菌的分类学、基因组学信息及其生物技术潜力尚未被系统整理，限制了其工业应用。因此，本研究旨在综述来自热沙漠和冷沙漠生态系统的有色真菌，从分类学、基因组学和生物技术角度，整合其纯培养信息、色彩、化学类别、基因组数据和应用领域，以揭示其生物勘探价值。该论文发表在《World Journal of Microbiology and Biotechnology》。

**研究内容与结论**
研究人员通过系统文献回顾（基于Scopus、Science Direct、Google Scholar、PubMed等数据库，覆盖近10–15年研究），收集了来自全球极端干旱环境（如阿塔卡马沙漠、沙特阿拉伯、塔克拉玛干沙漠、卡廷加、墨西哥、南极、北极、高山等）的有色真菌菌株信息。结论指出：子囊菌和担子菌是主要代表，产生黑色素、类胡萝卜素和聚酮类（如azaphilone）色素，呈现从暗褐、黄绿到红橙、蓝紫等色彩。这些色素在农业、食品、化妆品、医药、纺织、天体生物学等领域具有应用潜力。基因组研究揭示了与色素合成（如DHN-黑色素途径、PKS基因、azp BGC等）和环境适应（如细胞壁完整性通路、海藻糖积累）相关的基因。该研究强调了极端干旱栖息地有色真菌作为新型生物活性代谢物来源的重要性。

**关键技术与方法**
本研究为综述，其引用的文献中采用的主要技术方法包括：**环境采样**（从沙漠、极地、高山等土壤、岩石、冰、雪、植物组织等基质中采集样本）；**纯培养与形态学鉴定**（使用MEA、PDA、SAB等培养基，通过经典培养法分离和纯化真菌）；**分子系统发育分析**（通过ITS、β-tubulin、TEF、caM等基因序列进行多基因系统发育分析，确定分类地位）；**基因组测序与生物信息学分析**（全基因组测序、基因簇预测、差异表达基因分析、CRISPR/Cas9基因编辑、RNAi沉默）；**色素化学分析**（UV-Vis、HPLC、LC-MS、NMR、Raman光谱等结构鉴定）；**活性测试**（抗氧化、抗菌、抗寄生虫、细胞毒性等）。样本来源广泛，包括热沙漠（如沙特阿拉伯、塔克拉玛干、墨西哥）和冷沙漠（如南极、北极、喜马拉雅、阿尔卑斯）等。

**研究结果**
**（1）Taxonomic records of pigment-producing fungi from extreme environments**
通过文献汇编，发现热沙漠和冷沙漠中主要有色真菌包括子囊菌（如*Achaetomium*, *Alternaria*, *Aspergillus*, *Cladosporium*, *Penicillium*, *Talaromyces*等）和担子菌酵母（如*Rhodotorula*, *Sporobolomyces*, *Cryptococcus*等）。其色素化学类别主要为黑色素、类胡萝卜素和聚酮化合物（azaphilone型）。这些色素赋予菌落从暗褐、绿、黄到红、粉、蓝等颜色。

**（2）Hot arid ecosystems**
通过分析热沙漠研究，发现真菌如*Alternaria alternata*、*Aspergillus niger*、*Penicillium purpurogenum*、*Aureobasidium melanogenum*等在强辐射、干旱条件下产生黑色素、类胡萝卜素，具有抗紫外线、耐干燥、抗氧化等生态功能。例如，*A. melanogenum* XJ5-1的黑色素通过PKS基因合成，增强对多种胁迫的耐受性。

**（3）Cold arid ecosystems**
通过极地、高山等冷沙漠研究，发现黑色真菌如*Cryomyces antarcticus*、*Pseudogymnoascus* spp.、*Rhodotorula* spp.等产生DHN-黑色素、类胡萝卜素（如torularhodin、β-胡萝卜素），在低温、强辐射下提供保护。例如，*C. antarcticus*的DHN-黑色素由PKS基因（*capks1*）合成，缺失后细胞壁完整性受损。*Pseudogymnoascus* spp.产生红色azaphilone色素，具有抗菌、抗寄生虫活性。

**（4）The genome of adapted and pigmented fungal lineages**
通过基因组测序和功能分析，发现热沙漠真菌（如*Aspergillus*, *Chaetomium*）基因组含有DHN-黑色素、eumelanin、pyomelanin合成基因（PKS、tyrosinase、HPPD）。冷沙漠真菌（如*C. antarcticus*）基因组中PKS基因保守，且与细胞壁完整性、能量代谢相关基因扩张，而病原性相关基因收缩。此外，*Pseudogymnoascus verrucosus*的azp BGC经CRISPR/Cas9验证，azpA基因编码非还原性PKS，负责红色azaphilone合成。

**（5）Biotechnological reasons of fungal biopigments**
**Environmental screening**：通过环境采样、纯培养和形态/分子鉴定，筛选出具有色素生产潜力的菌株，并评估其在不同培养条件下的色素产量和稳定性。
**Upstream and downstream processing**：通过优化培养基（OSMAC策略）、共培养、响应面法（RSM）提高产量；下游采用溶剂提取、色谱分离（TLC、HPLC）、结构表征（UV-Vis、NMR、LC-MS）等步骤。
**Potential for industrial application**：这些色素在农业方面（如黑色素增强生物农药稳定性、促进植物生长）、化妆品方面（如Comoclathrin抑制酪氨酸酶、光保护）、食品方面（如*Geomyces* sp.红色素稳定无毒）、医药方面（如*Pseudogymnoascus*色素抗菌、抗肿瘤）、纺织方面（如*Achaetomium*和*Chaetomium*色素可染羊毛，耐热耐洗）、以及天体生物学和生物电化学方面（如*C. antarcticus*抗辐射、*Forliomyces*色素作为电子介体）均展现出潜力。

**总结讨论与结论翻译**
讨论部分指出，热沙漠和冷沙漠是极端真菌生物多样性的重要热点，但研究仍不足。有色真菌的分类学信息需通过建立在线数据库和培养物保藏中心来巩固。多数真菌的色素化学性质尚未深入阐明，现有研究证实黑色素、类胡萝卜素和azaphilone是关键色素类别，其合成与适应极端环境密切相关。基因组研究揭示了经典色素合成途径，但其他适应机制仍待探索。这些真菌在农业、食品、医药、化妆品、纺织、天体生物学等领域具有广泛的应用前景，但面临毒理学评估、规模化生产、去除共生产毒素（如citrinin）等挑战。未来需结合多组学技术（如CRISPR/Cas9、RNAi）和绿色加工策略，推动其实际应用。
**结论翻译**：无论是低温还是高温，干旱区域是极端条件下真菌生物多样性的主要热点，但仍未充分代表，是推进其居民菌株生物学研究的关键区域。根据本文查阅的文献记录，来自这些区域的真菌，特别是微型真菌，源于土壤、植物部分、岩石、冰、雪和冰川等基质，形态多样，具有鲜艳的颜色和内源/外源色素，对应吸收可见光不同波长的色分子。在热沙漠和冷沙漠环境中，丝状子囊菌类群在微生物分离中频繁出现，呈现暗棕-灰、黄绿、橙和蓝色组合，胞外色素主要在黄色、肉桂色和红粉色光谱范围内。反之，橙色和粉色的担子菌酵母更常被记录。子囊菌和担子菌中可培养有色微型真菌的优势符合预期，因其已知多样性和内在环境多耐受策略。从分类学角度，理解这些区域的主要属种是有效的，且有必要建立热和冷干旱区域有色真菌的真菌培养物保藏中心，或探索已保藏于已知保藏中心的类群。建立在线数据库也有助于此过程。然而，即使表现出多样的色度学模式，大多数类群中极端嗜性真菌化合物化学性质的研究尚未深入，更不用说生物合成途径的阐明，许多研究仍处于筛选的早期阶段。相反，在推进下游步骤的研究中，赋予其颜色的色素分子属于黑色素、类胡萝卜素和azaphilone类别。这些真菌的彩色特征与产生生物分子混合物（包括色素途径）相关，这些混合物与环境适应密切相关，这些环境适应于极端干旱区域的多因素条件（严酷温度、有限液态水、丰富太阳辐射、低湿度）。基因组研究也证实了主要经典黑色素合成途径，以及除色素化外的其他适应证据。除了适应生态和分类学价值，极端干旱生态系统中的有色菌株及其生物合成能力因其潜在应用而引人注目，在食品、医药、农业、化妆品、纺织、光电子、环境甚至天体生物学领域提供众多可能性，这源于其优良稳定性、颜色固定、无毒性和对光损伤、氧化自由基、病原微生物的保护作用。许多功能需进一步理解，以在生物勘探领域中有效利用，并为工业提供优势。因此，标准化全球监管流程、专利和商业程序是主要需求。其他挑战包括从极端干旱区域回收有色菌株、获取无共生产毒素、符合GRAS标准、具有满意产量并适应多种条件的活性代谢物。结合方法学分离、分类学数据、基因组探索和稳健组学技术（如CRISPR/Cas9、RNAi）将有助于极端嗜性真菌及其产品的生物勘探计划，扩大对其隐藏潜力的解析。从这一视角，筛选来自极端干旱生物群的有色菌株对产生知识和更可持续应用具有根本重要性，源于其生物代谢物的功能与化学多样性，尤其是在一个正在变化的星球和基于新的、社会更可接受的天然解决方案的生物经济背景下。