《Sleep Medicine Reviews》：Phasic activities in the human body during REM sleep Part 1: Rapid eye movements and phasic muscle activity
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摘要快速眼动睡眠是一种同时存在强烈抑制机制与兴奋机制的状态。在快速眼动睡眠期间，尽管肌肉处于持续松弛状态且迷走神经张力较高，但仍会有许多短暂的活跃现象，即阶段性事件。该领域的开创性研究可追溯至1953年，后来在抑郁症、勃起功能障碍、睡眠相关呼吸障碍以及快速眼动睡眠行为障碍等疾病的
摘要
快速眼动睡眠是一种同时存在强烈抑制机制与兴奋机制的状态。在快速眼动睡眠期间，尽管肌肉处于持续松弛状态且迷走神经张力较高，但仍会有许多短暂的活跃现象，即阶段性事件。该领域的开创性研究可追溯至1953年，后来在抑郁症、勃起功能障碍、睡眠相关呼吸障碍以及快速眼动睡眠行为障碍等疾病的背景下，人们又重新关注这一领域。本综述分为两部分，全面列举了人体中的这些阶段性活动。第一部分描述了快速眼动现象以及面部、咽部、喉部、颈部、躯干和四肢的骨骼肌抽搐现象，并阐述了它们的潜在功能。这些活动会导致诸如鼓膜运动（中耳肌肉活动）和面部表情之类的短暂动作。与中脑神经睡眠相比，快速眼动睡眠期间，中耳肌肉活动、吞咽、微笑和头部抽动等阶段性活动更为频繁；而节律性的咀嚼肌活动在快速眼动睡眠期间则相对较少。虽然有些阶段性活动会伴随快速眼动出现，但并非总是如此。这就使得将快速眼动睡眠划分为不同的阶段性亚阶段这一定义值得商榷。
引言
“阶段性”这一形容词指的是那些在短时间内发生的活动，与持续不断的活动相对，后者被称为“持续性”活动。快速眼动睡眠正是持续性活动与阶段性活动同时存在的典型例子。这种状况使得睡眠状态具有多样性且动态变化，从而能够与清醒状态以及非快速眼动睡眠区分开来。定义这一睡眠阶段的快速眼动现象仅出现在某些快速眼动睡眠时段。由于快速眼动现象十分明显且是最早被发现的，许多学者将“阶段性快速眼动睡眠”定义为伴有快速眼动的快速眼动睡眠时段，而将“持续性快速眼动睡眠”定义为没有快速眼动的时段。然而，实际上在快速眼动睡眠期间，即便没有快速眼动现象，也会出现许多其他阶段性活动，包括被称为抽搐的短暂肌肉收缩以及阶段性自主神经功能变化。这表明阶段性快速眼动睡眠的范围并不仅限于快速眼动时段。为避免混淆，我们选用“伴有快速眼动的时段”这一表述，而非“阶段性快速眼动睡眠”。
在本综述中，我们研究了人类在快速眼动睡眠期间身体各部位出现的活动，但不包括大脑内的活动。这些阶段性活动通过指标（每小时快速眼动睡眠期间的阶段性事件数量）或密度（包含此类事件的快速眼动睡眠比例）来呈现。第一部分介绍了快速眼动现象、肌肉活动及其潜在功能；第二部分则探讨了自主神经系统，分析了所有这些活动之间的相互关联。图1展示了人类在快速眼动睡眠期间大多数肌肉的阶段性活动情况（见表1）。本综述未涉及与阶段性活动相对应的大脑活动。尽管颅内活动和脑电图的阶段性特征可能对身体的阶段性活动产生影响，但近期已有相关研究[1]，此外功能性脑成像、脑磁图以及顶核-丘脑-枕叶波也未被纳入讨论范围。本综述也未总结近期有关阶段性肌肉活动的所有动物实验研究[2]，不过在有必要时也会提及相关的系统发育和个体发育方面的内容。
章节节选
检索方法
我们使用PubMed搜索引擎，查找包含“阶段性”和“快速眼动睡眠”这两个关键词，以及与特定器官相关的关键词（如肌肉、肠道或瞳孔）的文献，这些文献的发表时间介于1953年（快速眼动睡眠首次被发现）至2025年之间。许多关于阶段性活动的开创性研究是在20世纪60年代初进行的。我们通过后续研究的参考文献追溯了这些早期研究。我们的检索主要聚焦于成年人，但在适当情况下也纳入了儿童和动物的相关研究资料。
历史背景
1953年，阿塞林斯基和克莱特曼在睡眠的某些阶段观察到了快速眼动现象[3]。这一发现是睡眠研究领域的重大进展，它促使人们明确了快速眼动睡眠与非快速眼动睡眠的存在。随后，德门特和克莱特曼描述了快速眼动睡眠期间“许多非常微小的远端肢体和手指运动”[4]。1959年，茹韦观察到猫在快速眼动睡眠期间会出现肌肉松弛现象，但他同时也发现，胡须、下颌、耳朵、爪子和尾巴的短暂运动会打断这种肌肉松弛状态。
记录快速眼动现象的方法
由于眼电图上会出现较大的正负电位，因此快速眼动现象是多导睡眠图记录中快速眼动睡眠期间最容易被观测到的阶段性活动[3]。结合混合脑电图信号、不存在纺锤波以及颏部肌肉松弛现象，这些特征共同用于判定是否为快速眼动睡眠[25]。记录眼动现象的传统时间常数为0.3秒。眼电图实际上是一种间接测量眼位的方法，它依赖于角膜-视网膜电位，而这些电位是通过表面检测获得的。
快速眼动睡眠期间骨骼肌的阶段性运动活动：简介与方法
快速眼动睡眠期间的运动活动表现为一种矛盾的现象：一方面姿势肌张力受到严重抑制，另一方面又会出现被称为抽搐的短暂肌肉收缩现象。由于抽搐是在完全缺乏姿势肌张力的情况下突然出现的强烈肌肉活动，因此它们所形成的短暂动作在清醒状态下是几乎无法出现的，因为在清醒状态下姿势肌张力会使得动作更加平滑[5]。正因如此，人们才能够识别出这些抽搐现象，进而判断出婴儿或
颏部肌肉
颏肌已经得到了广泛的研究。作为一类姿势肌，它常被用于多导睡眠图记录中，以检测快速眼动睡眠期间的肌肉松弛现象[25]。颏肌具有多种功能，它参与言语表达、面部表情的形成以及上呼吸道的扩张。正因如此，它容易出现打鼾相关的异常信号。通过观察颏肌的抽搐现象，可以确定健康人群的正常数值，进而为识别患有快速眼动睡眠行为障碍的患者提供判断标准。对于异常情况的评分
面部肌肉的阶段性活动
人类的面部表情由额肌、皱眉肌、眼轮匝肌、颧肌、口轮匝肌以及鼻翼肌共同完成。在健康受试者中，快速眼动睡眠期间额肌的收缩频率为每分钟1.6次，皱眉肌为每分钟2.3次，眼轮匝肌为每分钟2次，颧肌为每分钟1.2次[12]。口轮匝肌的阶段性放电通常持续时间不到一秒，其中35%的放电会与其他肌肉同时发生
与进食行为相关的肌肉
尽管人在睡眠期间也可能会咀嚼、吞咽和吸吮，但关于咬肌的研究大多集中在磨牙症问题上[18]、[83]。节律性咀嚼肌活动包括牙齿紧咬和磨牙现象，它会在睡眠的各个阶段出现，发生频率为每小时1.7次，且这一频率会随着年龄的增长而保持稳定[84]、[85]。在健康志愿者以及患有睡眠磨牙症或牙面畸形的人群中，快速眼动睡眠期间的节律性咀嚼肌活动指数最低。在后一类人群中，该指数
中耳肌肉
中耳肌肉活动指的是由鼓膜张肌和镫骨肌收缩所引发的机械性活动（见图3）。这些肌肉能够使鼓膜变硬，从而帮助人感知声音，进而调节听觉输入。有一项针对五名健康受试者的研究测量了鼓膜的声阻抗，结果发现他们在快速眼动睡眠期间的中耳肌肉活动指数要高于非快速眼动睡眠期间[11]。不过，在非快速眼动睡眠期间也偶尔能观察到少量的中耳肌肉活动，这类活动大多出现在
颈部（头部抽动）及躯干肌肉
虽然颈部、头部和躯干肌肉在快速眼动睡眠期间所有的肌肉收缩活动中所占比例并不大，但它们也都会出现阶段性肌肉激活现象[73]。如果将来像文中提到的那样将四肢的活动也纳入研究范围，那么在快速眼动睡眠期间，头部的阶段性收缩占所有肌肉收缩活动的2.6%，颈部的占比为4.7%，躯干的占比为4.8%[73]。头部抽动，也被称为颈部肌阵挛，是一种短暂出现的、呈条纹状的运动异常现象，很容易被观测到
四肢肌肉
早期的研究就注意到了手指和远端肢体的抽搐现象[4]。近期针对成年人肢体抽搐现象的研究旨在建立标准数值，以便用于诊断快速眼动睡眠行为障碍[14]、[19]、[20]、[73]。在健康睡眠者中，快速眼动睡眠期间的整体肢体活动平均每晚有42.7到51.4次，且这一频率会随着年龄的增长而上升[19]。上肢的移动频率高于下肢，而且41.3%的肢体活动为单侧移动[7]。在健康参与者中，肱二头肌的微小活动周期中有0.5%会出现阶段性活动
结论
快速眼动睡眠期间的身体阶段性活动种类繁多，并不局限于快速眼动现象本身；除了快速眼动现象之外，还会出现各种肌肉和自主神经系统的变化（相关内容见第二部分），而且这些变化既可能伴随快速眼动出现，也可能在不出现快速眼动的情况下发生。这种多样性使得仅依据快速眼动现象来区分阶段性快速眼动睡眠与持续性快速眼动睡眠变得十分复杂。虽然本综述主要关注健康人群，但未来的研究——比如利用动物模型、先进的神经影像技术，以及针对清醒梦、快速眼动睡眠行为障碍和抑郁症等临床疾病的研究——或许能够进一步阐明二者之间的关系
未引用参考文献
[101]、[102]、[103]、[104]、[105]。
致谢
促成这些研究成果的相关研究获得了法国国家“未来投资”计划ANR-10-IAIHU-0006的资助。
Dulce Neutel|Pauline Testard|Victoria Vernier|Federica Sanapo|Isabelle Arnulf|Benjamin J.B. Bréant
葡萄牙蒙泰德卡帕里卡市埃加斯·莫尼兹大学学院，埃加斯·莫尼兹健康与科学学院
