《Biodiversity and Conservation》：Introduced fish displace the white-throated dipper (Cinclus cinclus) from high-mountain lakes
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将鱼类引入原本无鱼的高山湖泊会强烈改变水生食物网。沿岸水生大型无脊椎动物受到鱼类的严重捕食，但它们也是多种陆生和半水生食虫物种（包括独特的潜水雀形目鸟类——白喉河乌（*Cinclus cinclus*））的重要食物资源。研究人员测试了这种共享资源的竞争是否会减
将鱼类引入原本无鱼的高山湖泊会强烈改变水生食物网。沿岸水生大型无脊椎动物受到鱼类的严重捕食，但它们也是多种陆生和半水生食虫物种（包括独特的潜水雀形目鸟类——白喉河乌（*Cinclus cinclus*））的重要食物资源。研究人员测试了这种共享资源的竞争是否会减少河乌的出现，与竞争排斥假说一致。研究人员在阿尔卑斯山和比利牛斯山的60个高山湖泊进行了超过400次目视调查以检测河乌。湖泊被分类为无鱼湖、正在机械清除鱼的湖或拥有稳定鱼群的湖。还评估了大型底栖无脊椎动物（即河乌的主要猎物），以评估在不同湖泊类别以及受鱼类捕食影响的猎物可利用性梯度及其他环境因素（如海拔、水文连通性）下河乌出现的可能性。引入鱼类负面影响了河乌的出现，当鱼类存在时湖泊基本被回避，而与溪流的水文连通性成为促进河乌利用高山湖泊的关键因素。这种模式似乎是由大型底栖无脊椎动物耗竭导致的竞争排斥驱动的。尽管河乌可以在没有高山湖泊的区域繁衍生息，仅依赖河流栖息地，但它们与原始无鱼湖的关联，加上其可识别性和公众吸引力，使其成为有效的旗舰物种，以激发对入侵物种在山地淡水生态系统中的影响及其对本地动物群后果的更广泛讨论。
**论文解读：引入鱼类通过竞争排斥将白喉河乌从高山湖泊中驱逐**
**研究背景**
高山湖泊通常位于高海拔地区，原始状态下多为无鱼水体，生态系统相对简单且脆弱。这些湖泊的沿岸带栖息着丰富的大型底栖无脊椎动物，它们不仅是水生食物网的关键环节，也是许多陆生和半水生食虫动物的重要食物来源。然而，过去一个多世纪以来，为了娱乐性渔业或作为活饵，人类有意或无意地将多种鲑科鱼类（Salmonidae）及鲤科鱼类（Leuciscidae）引入全球超过50%的高山湖泊。这些引入鱼类对水生生态系统产生了深远影响，包括显著改变底栖无脊椎动物群落结构、降低昆虫羽化量、影响营养循环，并间接危害依赖水生昆虫的陆生和半水生捕食者。
白喉河乌（*Cinclus cinclus*）是唯一能够水下潜水的雀形目鸟类，其形态和生理适应使其能够在水下捕食底栖大型无脊椎动物，主要食物包括蜉蝣目（Ephemeroptera）、襀翅目（Plecoptera）和毛翅目（Trichoptera）的幼虫。尽管河乌传统上被认为主要栖息于溪流生境，但已有记录表明它们也会利用高山湖泊作为觅食地，尤其是在繁殖季节。然而，关于高山湖泊对河乌的生态价值以及引入鱼类对河乌的影响，此前研究极为有限。
**研究问题与目标**
引入鱼类与河乌之间存在明显的食物资源重叠：两者均以大型底栖无脊椎动物为主要猎物。因此，研究人员提出假设：引入鱼类通过竞争性排除（competitive exclusion）机制，即通过耗竭共同猎物，降低河乌在高山湖泊中的出现概率。本研究旨在验证这一假设，并评估鱼类清除（机械去除）后河乌及猎物群落的恢复动态。具体目标包括：
（1）比较有鱼湖、无鱼湖和正在实施鱼类清除的湖泊中河乌的出现频率；
（2）分析猎物可利用性（大型底栖无脊椎动物丰度）与河乌出现的关系；
（3）利用结构方程模型（SEM）检验鱼类对河乌的影响是否主要通过猎物耗竭间接介导；
（4）探讨水文连通性、海拔、湖周长等环境因素对河乌分布的作用。
**研究意义**
该研究首次系统评估了引入鱼类对高山湖泊水生鸟类的影响，揭示了竞争排斥在跨生态系统相互作用中的关键作用。河乌作为具有高度公众吸引力的旗舰物种，其研究结果有助于推动对高山湖泊鱼类入侵后果的认知，并为湖泊恢复管理提供科学依据。论文发表在《Biodiversity and Conservation》。
**关键技术与方法**
1. **研究区域与样本来源**：在意大利西阿尔卑斯山（36个湖）和西班牙加泰罗尼亚比利牛斯山（24个湖）的四个保护区内，选取60个典型高山湖泊，涵盖无鱼湖（FL，25个）、有鱼湖（F，20个）和正在实施鱼类清除的湖（E，24个）。
2. **河乌监测**：采用标准化沿岸目视调查（VES），在2014年8月至2025年10月期间（每年5–10月繁殖季）进行409次调查，记录湖岸河乌的个体数。
3. **猎物评估**：使用标准D形网（网口25×20 cm，网孔0.5 mm）在湖岸采集半定量底栖大型无脊椎动物样本，按粒径分类（沙、砾石、巨石）各扫10次，鉴定至科或属并计数，以猎物丰度（主要底栖昆虫）作为河乌可利用性指标。
4. **数据分析**：构建广义线性混合模型（GLMMs）分析河乌存在/缺失与处理（鱼类类别）、猎物可利用性、水文连通性、海拔、调查日期、湖周长等因素的关系；采用结构方程模型（SEM）检验鱼类是否通过猎物耗竭间接影响河乌出现，并评估鱼类清除年份对猎物恢复的影响。
**研究结果**
**（1）河乌出现频率与鱼类类别的关系**
409次调查中，共44只河乌在20个湖泊的34次调查中被记录，检测概率约8%。在有鱼湖中，河乌检测频率仅1.82%，而在无鱼湖中为12.6%。正在实施鱼类清除的湖泊，河乌出现频率从清除第一年的2.33%逐渐上升至第四年及以后的15.4%。
**（2）GLMM模型结果**
- 模型1（处理-类别）：鱼类存在显著负向影响河乌出现（有鱼湖 vs. 无鱼湖：估计值负，p<0.05），其他处理间差异不显著。
- 模型2（猎物可利用性）：猎物丰度显著正向影响河乌出现（p<0.05）。
- 两个模型均显示，湖泊与溪流有永久性水文连通（存在流出河流）显著促进河乌出现（p<0.05）。海拔、调查日期和湖周长在模型选择中被剔除，对预测无显著改善。
**（3）结构方程模型（SEM）结果**
- 猎物可利用性受处理显著影响：无鱼湖最高（估计值=5.07，p<0.001），有鱼湖（2.04，p<0.001）和清除湖（1.98，p<0.001）较低，但清除湖中猎物丰度随清除年份增加而显著上升（估计值=3.08，p<0.001）。
- 猎物可利用性正向影响河乌出现（估计值=0.47，p<0.01）。
- 定向分离检验未发现处理（鱼类类别）对河乌出现有显著的残留直接效应（p=0.27），表明鱼类对河乌的影响主要通过猎物耗竭间接介导。
- 水文连通性显著正向影响河乌出现（估计值=2.14，p<0.01）。模型整体拟合良好（Fisher’s C=4.34，p=0.63）。
**讨论与结论**
**讨论总结**
本研究首次在高山湖泊中证实引入鱼类对水生鸟类的负面效应，且该效应主要由竞争排斥驱动：鱼类通过消耗大型底栖昆虫（尤其EPT类群，即蜉蝣目、襀翅目、毛翅目）降低河乌的猎物可利用性，从而迫使河乌回避有鱼湖。直接捕食（如大型鲑科鱼类捕食河乌）在研究中未见，且即使河乌偶尔捕食小鱼，也不足以补偿猎物耗竭的负面影响。鱼类清除后，大型底栖类群的快速恢复与河乌出现频率的同步增加，进一步支持了竞争排斥机制的可逆性。
河乌作为高度流动的物种，其IUCN濒危等级为“无危”（Least Concern），高山湖泊并非其必需栖息地，但研究结果揭示了这些湖泊作为季节性觅食场所的生态价值，以及河乌出现与湖泊生态完整性的关联。由于其显著的行为和易识别特征，河乌可作为旗舰物种和伞护物种，用于提升公众对鱼类入侵后果及高山湖泊保护与恢复的关注。
**研究结论部分翻译**
综上所述，与非本地鱼类竞争大型底栖昆虫是河乌被排除在高山湖泊之外的主要驱动因素。鱼类引入对水生无脊椎动物群落的影响已有充分记录，通常导致显眼的羽化昆虫类群（如蜉蝣目、毛翅目）的丰度降低或局部灭绝。在正在实施鱼类清除的湖泊中观察到的大型底栖类群的快速恢复，以及随之而来的河乌出现频率的增加，清晰地展示了这种排除模式如何运作以及如何通过栖息地恢复逆转。这些证据补充了越来越多的文献，表明高山湖泊中的引入鱼类可以影响陆生和半水生食虫动物，而鱼类清除可以逆转这种影响。
