《Frontiers in Neuroanatomy》：Leonardo di ser piero da Vinci–a bridge between ancient and post-Galenic anatomy based on studies of the ventricular system of the brain
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摘要：在思考反映精细局部解剖的现代解剖绘图起源时，学界常聚焦于安德烈亚斯·维萨里《人体构造七书》中的200余幅木刻版画。然而，在《人体构造》出版前，莱昂纳多·达·芬奇已绘制了包含脑室系统在内的精细解剖草图。本叙事性史学综述旨在探讨脑室系统的医学认知如何从以佩尔
摘要：在思考反映精细局部解剖的现代解剖绘图起源时，学界常聚焦于安德烈亚斯·维萨里《人体构造七书》中的200余幅木刻版画。然而，在《人体构造》出版前，莱昂纳多·达·芬奇已绘制了包含脑室系统在内的精细解剖草图。本叙事性史学综述旨在探讨脑室系统的医学认知如何从以佩尔加蒙的盖伦和科斯的希波克拉底为代表的古代，演进至后盖伦解剖学。研究基于约1487年至1509年间创作的4幅素描，藏品分别藏于英国温莎堡皇家图书馆与德国魏玛城堡博物馆。尽管医学文献频繁提及达·芬奇的解剖工作，但较少有研究在兼顾15至16世纪之交生理学与哲学背景的同时，专门聚焦脑室形态学。本研究将达·芬奇的脑室绘图视为神经解剖学视觉史中的重要过渡环节，同时明确指出：其解剖研究生前大多未发表，对后世解剖学家的影响尚不确定，且对历史绘图的回溯性解读需持审慎态度。
1 引言
学界普遍观点认为，在安德烈亚斯·维萨里《人体构造七书》出版前，医学知识主要植根于佩尔加曼的盖伦解剖传统。该传统融合了亚里士多德《论灵魂》等古代哲学家的理论，以及艾梅萨的尼米修斯《论人的本性》等早期基督教神学思想，后者因教义契合而受到天主教会接纳。现有医学史文献常从基于动物解剖的雏形概念（如盖伦研究的猪与猕猴）突跃至文艺复兴时期解剖学家（如胡安·巴尔韦德·德·阿莫斯科、科斯坦佐·瓦罗利奥）依托人体解剖与经验实验提出的复杂体系，脑室系统的研究脉络同样如此。尽管希波克拉底可能已认识到脑室系统，亚历山大港的赫罗菲洛斯进一步予以详述，但在维萨里1543年的专著问世前的1800余年里，脑室系统始终被描绘为由三个脑室沿直线排列的结构。依据传统古代哲学，该系统容纳“灵魂与精神”（animalis spiritus），即“赋予躯体与心智活力的生命蒸气”，分别主管感觉、理性与记忆。直至约翰内斯·德莱安德《解剖学，即人体解剖的前篇》与维萨里的《人体构造》等后期著作中，才出现金字塔形排列：两个位于最上方的脑室（现称侧脑室），继之为中间脑室（第三脑室）与后方脑室（第四脑室）。本研究旨在通过达·芬奇的系列脑室绘图，考察脑室系统解剖知识的渐进演变，探究个体思维如何从继承的古代与中世纪观念转向更具经验性的解剖路径，分析蜡灌注实验如何帮助其可视化脑室的空间分布，探讨若其与马尔坎托尼奥·德拉·托雷合作出版，这些绘图可能对解剖学知识产生的贡献，并最终定位达·芬奇工作在盖伦、中世纪与后盖伦解剖学历史过渡中的位置。
2 材料与方法
研究分析了达·芬奇约1487年至1509年间创作的4幅解剖素描：图1至图3藏于英国温莎堡皇家图书馆，图4藏于德国魏玛城堡博物馆。本文为叙事性、基于图像的史学综述，而非系统综述或荟萃分析。所选绘图均直接描绘脑室系统，代表达·芬奇解剖推理的连续阶段，且有成熟的目录著录可供与已发表的历史及解剖学文献比对。现代术语如侧脑室（lateral ventricle）、第三脑室（third ventricle）、第四脑室（fourth ventricle）、大脑导水管（cerebral aqueduct）、颅神经（cranial nerves）、脑脊液（cerebrospinal fluid, CSF）仅用于描述性说明，不应等同于达·芬奇本人使用的术语。分析核心为脑室系统结构及其与当时知识状态的关联，以及知识如何通过解剖与实验演进。图1题为“脑定位的细胞学说”（馆藏编号K/P 4r，约1487年），呈现经眼球层面的头部横断面，显示三个脑室的直线排列。图2题为“头皮层次与脑室”/“头部研究”（馆藏编号RCIN 912603，约1490–1492年），展示经眼球层面的头部横断面与矢状面，描绘三脑室排列、视交叉与脑膜系统。图3题为“脑”（馆藏编号RCIN 919127，约1508–1509年），呈现脑的横断面与矢状面，脑室系统清晰可见，该绘图关联达·芬奇用于探查牛脑内部结构的蜡灌注技术。图4题为“含解剖绘图的手稿”（俗称“魏玛对开本”），创作于1506至1508年间，除其他特征外，展示了头部矢状面，可见脑室系统、发出的颅神经及脑与脊髓的移行区。
3 讨论
尽管仅存数十幅达·芬奇的解剖绘图，但其以标志性“镜像书写”（从右向左书写）记录的详实笔记，为了解其解剖兴趣提供了深刻洞见。在研究循环系统时，他曾质疑传统生理学要素，探究心脏、心瓣膜与血流动力学的作用。其研究还涵盖泌尿生殖与消化系统，包括对肝硬化相关描述的探讨；同时关注视觉器官、视路、气管开口、骨学、人体脊柱生理弯曲、颈椎结构、枢椎（C2）关节、肌肉、周围神经、臂丛及脑室系统。这些观察展现了其解剖工作的广度，但应视为背景信息，而非其对后世解剖学产生直接影响之证。对本研究而言，其医学经验主义路径与解剖认知演进的最佳例证，是详细描绘脑室结构的四幅解剖图版。
在古代、中世纪与文艺复兴早期，解剖知识主要源自古希腊学派，学者依赖科斯的希波克拉底、迦克墩的赫罗菲洛斯、凯阿斯的埃拉西斯特拉图斯及以弗所的鲁弗斯的《论人体各部名称》等论著。最具影响力的人物是佩尔加曼的盖伦（Claudius Galenus），其《论身体各部分的功能》与《论解剖操作》塑造了数个世纪的解剖思想。为阐释器官功能、发病机制与潜在疗法，解剖常与哲学交织，包括希波克拉底、克罗顿的阿尔克迈翁与恩培多克勒描述的“体液学说”，以及柏拉图《蒂迈欧篇》的“灵魂”概念或亚里士多德《论灵魂》的“理性灵魂”（psyche）。在此“精神化生理学”框架下，不同解剖区域被认为容纳负责健康与情感的特殊精神（希腊语pneuma，拉丁语spiritus）。中世纪教义因此认为心脏容纳“活力精神”，主管激情与执行功能；肝脏容纳“自然”或“植物性精神”，负责欲望与营养。
脑室系统的内容物及其在人体中的功能为何？这一问题由4世纪（约公元390–400年）艾梅萨主教尼米修斯在其《心理功能的脑室定位学说》中解答，该学说部分基于盖伦的“心理精神”概念。在此框架下，脑室被视为负责理性、想象与记忆的精神之所在。此外，人们相信“活力精神”经动脉抵达脑部，“自然灵魂”经静脉输送。这种将心理功能（精神或灵魂）定位于脑室的概念被天主教会采纳，经希波的奥古斯丁传播，尽管中世纪晚期与文艺复兴早期解剖学知识动态发展，该观念仍延续近1300年。
达·芬奇不仅是敏锐的观察者与实验者，也是立足当时文献的严谨研究者。在富裕赞助人的支持下，他得以接触欧洲与阿拉伯学者的核心汇编，并拥有可观藏书，包括赫罗菲洛斯《论人体解剖》、蒙迪诺·德·卢齐《人体解剖学》、大阿尔伯特《论动物》、居伊·德·肖利亚克《大外科学》、伊本·西纳（阿维森纳）《医典》及阿威罗伊《医学通论》。这些文本中关于脑室结构与功能的综合观点，反映在其早期绘图《脑定位的细胞学说》（约1487年）与《头皮层次与脑室》（1490–1492年）中。这些作品遵循当时的标准范式：脑室沿脑中央轴呈线性排列，包括前脑室（现称侧脑室）、中脑室（现称第三脑室）与后脑室（现称第四脑室）；各腔室间有分隔，“隧道”即颅神经与前脑室相连。这概括了当时的主流形态学知识。在生理学层面，前脑室是所有外界感官知觉的输入中枢，即“共同感觉”（sensus communis），与想象力结合；这些知觉（现称刺激）被认为经颅神经传至此腔。认知与“心智”定位于中脑室，是对传入知觉进行选择、验证与潜在拒斥的场所。经核验的知觉随后转入作为记忆中心的后脑室。这一脑生理学的概略模型在达·芬奇与马尔坎托尼奥·德拉·托雷时代仅经历微小修改，甚至在维萨里《人体构造》出版后仍数十年未变，直至1664年托马斯·威利斯的《脑解剖》才最终取代这一简化神经解剖学，奠定现代神经病学基础。
达·芬奇的前两幅绘图虽非其研究的终局，但已显现值得注意的概念特征。《脑定位的细胞学说》作为其系列最早插图，仅描绘视神经纤维进入前脑室，其余感觉（嗅觉、味觉、听觉）则通过耳蜗与嗅神经纤维直接进入中脑室——后者在数个世纪的盖伦后期至文艺复兴早期未被严格归类为感觉神经，此描绘似难与当时主流学说调和。达·芬奇将前脑室定为“印象力”（imprensiva）之所在，灵魂则定位于中脑室的“共同感觉”（senso comune），接收感官冲动或“sentimenti”。此外，中脑室是运动指令的皮质来源，将“sentimenti”沿运动神经传至骨骼肌系统。图1缺乏全面的解剖学解释，鉴于达·芬奇的严谨性，或可认为这是一幅有意为之的草图，但具体构思缘由仍不明晰。
约3–5年后创作的图2（常被称为“洋葱状结构”）在解剖学呈现上显著转变。此处前脑室直接与视神经和嗅神经纤维相连，其余颅神经被排除在脑室系统之外。达·芬奇在该系统中赋予视觉与听觉的至高地位，可见于其观察：“若服务于灵魂的感觉不为灵魂所用，该感觉的所有功能亦在该人的生命中缺失，如先天聋哑盲者所见。”关于其初期绘图未基于直接解剖的原因，可从其构图本身寻找线索。图2右侧边缘绘有洋葱横切面，达·芬奇以此类比人头：“若你将洋葱从中切开，便能看见并数清所有环绕中心的层膜……同理，若将人头从中切开，首先切过毛发，继而头皮、肌性组织与颅骨膜，然后是颅骨；内部则有硬脑膜、软脑膜与脑。”图底部对应展示了经眶部的横断面。因此，脑室很可能是作为概念附属物，用以阐明人体分层架构与解剖拓扑学原理。这一假说亦可解释图1、图2的横断面与图2的矢状面为何仅描绘单个前脑室——尽管达·芬奇已知其成对存在，该解剖结构已由盖伦在《论解剖操作》中描述，并被其后继者从中世纪阿拉伯学者延续至巴黎与博洛尼亚大学的解剖学家。这一“不一致”在图3、图4中不复存在。
1506至1513年间，达·芬奇重返密集解剖研究，获准在佛罗伦萨、米兰与罗马的医院进行人体解剖，这在当时极为难得。作为艺术界的知名人物，他得到多位富赞助人的支持，包括教皇利奥十世。文献中常有不准确或过度简化的说法，称天主教会禁止人体解剖，或宗教裁判所阻碍了科学自由，但常被引证的教皇诏书实际仅禁止亵渎尸体，尤其是赴罗马朝圣者的遗体，以及将骨骼与躯体分离运回故土安葬；而在怀疑传染病流行威胁或无法判定死因时，允许进行尸检。通过与帕维亚大学解剖学教授马尔坎托尼奥·德拉·托雷的合作（1510–1511年），达·芬奇的研究进入新阶段，双方合作产出了精美的解剖绘图及潜在的合著描述文本，原计划出版为医学专著，却因德拉·托雷死于瘟疫而中断。此后两年，达·芬奇继续绘制人体器官并进行循环系统等实验，但因缺乏系统方法且生前未发表，这些发现当时并未纳入正式学术解剖体系。30年后，安德烈亚斯·维萨里《人体构造》方才变革解剖学领域，该书绘图出自约翰·斯蒂芬·冯·卡尔卡、多梅尼科·坎帕尼奥拉等提香弟子之手。
此期间创作的图3、图4展示了脑室系统结构。图3《脑》代表了达·芬奇形态学研究的重要阶段。为更精确呈现生理尺寸与形态，他开发了蜡铸技术，初期实验（1506–1508年）使用马与牛的头颅。其笔记详细记录了实验流程：将导管插入脑室，利用自制注射器注入熔融蜡；同时设置细管作为排气孔（deaerators），确保蜡液完全密闭填充脑室系统；随后去除脑组织，获得脑室的空间模型。该方法更接近解剖铸型，在有限意义上接近腐蚀铸型的逻辑，但不同于现代三维打印，因未使用化学腐蚀周围组织。与现代3D技术的比较仅为宽泛的概念类比：二者均旨在创建内部结构的空间模型。尽管如此，其描绘脑室系统内部构型的概念，比沃尔特·E·丹迪1918年引入的脑室造影术早了400余年。
图3、图4与图1、图2的核心差异在于脑室排列从线性配置（从前额延伸至枕区）转为金字塔形：两个前脑室（现称侧脑室）位于最上方，继之为中脑室与后脑室。达·芬奇强调各腔室间的直接连通性：前脑室与中脑室之间、中脑室与后脑室之间。前者并非伊本·西纳与雷蒙多·德·卢齐著作中描述的分隔，现代术语可解释为室间孔（Monro孔，该同名晚得多才出现）；后者为通向第四脑室的通道，部分学者认为对应大脑导水管。此前该连接多被构想为单纯开口或“窗”，即便在达·芬奇蜡实验数十年后，贝伦加里乌斯·卡尔彭西斯在《简论》中仍将其描述为“通向中脑室后部深空的小孔”。而维萨里的老师雅克·杜布瓦（雅各布·西尔维厄斯）在1555年《导论》中描述导水管为“一条长而窄的管道……穿过四叠体下方进入第四脑室”。然而，当时主流解剖认知通常将其视为简单开口而非管道。达·芬奇的图3、图4或可解读为更接近现代大脑导水管概念的描绘，但该解读仍存在争议。近期研究通过图形分析与MRI重建指出，此类解读可能源于对特殊切面与平面表现模式的误判，凸显现代放射学与解剖学分析对长期既定假设的挑战。
图3受限于蜡铸技术的固有局限：前脑室虽清晰界定出额角与枕角（当时尚未正式命名），但颞角明显缺失，这与蜡液快速凝固、难以分布至最远端与下方的脑室区域有关——颞角位置偏低且弯曲显著，填充难度大，且实验装置未针对此结构设计，过高压力会破坏脑实质而非确保颞角充盈。后脑室也存在形态扭曲：冠状面缺乏典型菱形，矢状面未见典型三角形，反呈不规则结构，体积相较其他脑室似乎过大。这可能源于人与大型反刍动物（如牛）后脑（尤其第四脑室）的形态种间差异，或是蜡注射技术本身的 artifacts——注射压力过大且缺乏有效泄压机制所致。另有学者指出，达·芬奇绘图中的脊髓并非水平走向（符合多数四足动物特征），小脑位置与相对大小呈现人类特征，这引发了绘图标本解剖学身份的根本疑问。
另一未解问题是达·芬奇脑室绘图中未提及脉络丛与脑脊液（CSF）。二者在古代已被认识，但生理功能不明。脉络丛（当时称“chorioid meninx”）的最早描述可能来自赫罗菲洛斯与以弗所的鲁弗斯，后者用“chorioid tunic”指代室管膜与脉络丛。维萨里《人体构造》已描绘脉络丛，但直至1854年欧内斯特·法夫尔才正式将其与脑脊液生成联系起来。脑脊液的最早记录见于埃德温·史密斯纸草（约公元前1500年），被认为是更早文献的抄本，描述了粉碎性颅骨骨折后的液体渗漏；希波克拉底仅将其称为“包裹脑的水”。1170年意大利外科医生罗杰·弗鲁加迪的《外科实践》与1518年博洛尼亚大学解剖学教授贝伦加里奥·达·卡尔皮的《颅骨骨折论》均记载了颅骨骨折后的液体漏出，但可能描述的是蛛网膜下腔而非脑室系统来源的液体。直至1521年贝伦加里奥在《蒙迪尼解剖学评注》中推测“脑的大部分多余液体可在多数解剖头颅的脑室中见到”。达·芬奇的记录中未提及脑脊液，即使在其蜡铸实验中亦无记载，原因可能包括：其一，他非医师，可能不熟悉弗鲁加迪或贝伦加里奥的外科观察；其二，其研究深受盖伦学说影响，认为脑室内容物为“蒸气性体液”——赋予生命活力的气态精神，而非液体；其三，时间限制：16世纪地中海气候下的解剖学家需在组织腐败前快速完成解剖，缺乏现代冷藏与防腐条件；其四，达·芬奇通常使用离断的头颅，脑脊液必然经枕骨大孔流失——全脑室脑脊液总量仅约20 mL，第四脑室仅约1 mL，泄漏后腔室近乎空虚。因此，对该遗漏的解读需结合16世纪初有限的脑脊液生理学认知，持审慎态度。
图4（“含解剖绘图的手稿”，魏玛藏本，1506–1508年）在本研究中置于最后分析，因其可能标志着对颅神经与前脑室直接连接观念的偏离。该图中可见嗅神经、视神经、三叉神经、耳蜗神经、面神经与迷走神经（当时尚无此命名）均不从脑室系统发出，而是从脑底经颅孔穿出。这引发疑问：感知（imprensiva）传递至前脑室的理论何去何从？实际上，该概念在数十年间基本未变，脑功能定位学说直至17世纪仍为众多学者接受。目前无证据表明达·芬奇在笔记中解决此矛盾或验证旧有信念。达·芬奇从未使用特定解剖学名称命名脑室系统分区，而是沿用传统功能分类：前脑室为“impressiva”，中脑室为“senso comune”，后脑室为“memoria”。
达·芬奇的绘图不仅是艺术杰作，更是经细致观察的解剖学可视化成果，在某些方面突破了继承的概略模型。所绘细节可能标志医学知识的进步，但这种进展未必在其笔记中得到明确记录，他可能未意识到某些观察的后续意义。例如，其绘图中的颅窦结构被比作145年后英国外科医生纳撒尼尔·海莫尔描述的结构，此类观察有价值，但应作为史学解读而非影响力或优先权的确证。迄今仅存18张双面解剖绘图与笔记页，含240幅图，涵盖骨骼、肌肉、神经、循环、泌尿、消化与生殖系统。其遗失材料的规模仍存争议，估计原作可达8000页，其中医学内容占比与主题均为推测。遗憾的是，其继承人弗朗切斯科·梅尔齐未能妥善保存这些材料，绝大多数绘图随后散佚，仅有少量于1651年在法国出版的《绘画论》中刊布。由于解剖图版生前未发表，其对维萨里、瓦罗利奥及后世解剖学家的直接影响难以证实。今日仅能假设：若其与马尔坎托尼奥·德拉·托雷的解剖著作得以出版，将如何影响当时的解剖教学与研究取向。
4 结论
本文对达·芬奇绘图的比较分析，聚焦15至16世纪之交脑室系统形态学，融合当时的生理与哲学信念。与许多广义文艺复兴解剖叙述不同，这些素描使我们得以追溯达·芬奇自身脑室系统表征的变迁：从更具概略性、基于学说的排列，转向由解剖与蜡灌注实验支撑的更具空间感的描绘。尽管其科学根基仍立足于盖伦与阿拉伯解剖学家等权威，但他通过观察与实验逐步检验了继承的模型，可视作神经解剖学视觉史中的重要过渡人物。其蜡灌注实验更应类比解剖铸型技术，而非直接等同于现代三维打印，二者虽目标相似（构建内部结构空间表征），但技术路径迥异。达·芬奇工作的意义需与其局限平衡考量：多数研究生前未发表，部分观察基于动物材料，对后世解剖学家的直接影响无法证实，且现代解剖学解读不可等同于其本人的概念框架。尽管如此，其绘图与实验仍是理解脑室学说从古代与中世纪向后盖伦解剖学观察渐进过渡的珍贵史料。
