视觉模糊性限制人类的运动预测与皮质脊髓兴奋性

《Neuropsychologia》:Visual Ambiguity Constrains Motor Prediction And Corticospinal Excitability In Humans

【字体: 大 中 小 】 时间:2026年08月07日 来源:Neuropsychologia 2.5

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  摘要动作观察能够提供感官证据,从而激活预测性运动编码,但视觉不确定性如何影响不同行为及皮质脊髓兴奋性这一过程目前尚不清楚。我们在两项实验中结合了行为时序任务与AO–TMS技术。在实验1中(n = 56),通过目标导向动作视频中的动作自然度、部分遮挡以及形状一致性等参数来操控不确定

  

摘要

动作观察能够提供感官证据,从而激活预测性运动编码,但视觉不确定性如何影响不同行为及皮质脊髓兴奋性这一过程目前尚不清楚。我们在两项实验中结合了行为时序任务与AO–TMS技术。在实验1中(n = 56),通过目标导向动作视频中的动作自然度、部分遮挡以及形状一致性等参数来操控不确定性,同时要求参与者对特定目标事件做出定时响应,以绝对反应时间误差作为精确度的指标。在实验2中(n = 20),在对从另一组受试者中选取的AO场景的抓取和释放阶段,对左侧M1区域施加单次脉冲TMS。通过严格的肌电图预筛选后,利用FDI MEPs来检测皮质脊髓兴奋性。从行为层面来看,动作自然度降低、遮挡增加以及形状不一致都会降低时间精度。从神经生理学层面来看,与基准状态相比,AO能够显著提升皮质脊髓兴奋性,而与不确定性相关的条件特异性调节效应较弱,且经过多重比较校正后仍不显著。这些结果表明,尽管感知不确定性会显著影响行为预测,但在当前研究设计下,运动共振的相应变化相对较为微弱。本研究提供了一种可重复的AO–TMS实验方案以及可控的刺激集,为未来深入研究不确定性如何影响预测性运动过程提供了基础。

引言

即便感官证据不完整或存在不确定性,人类仍能常规地选择合适的动作。神经生理学和心理物理学研究表明,大脑会以概率方式表征对即将发生事件的预期,并利用这些预期来预测动作结果。在这种观点下,内部模型会根据先前的经验及运动指令来预测感官结果;当预期输入与实际输入之间存在差异(即预测误差)时,运动输出就会进行调整,学习机制也会更新模型以降低未来的不确定性(Rao 2010)。
情境知识会进一步约束这些预测,同时引导感知与动作的选择。在感知存在不确定性的情况下,运动系统倾向于根据现有的情境线索来编码最可能的动作,而较少依赖精细的运动学信息(Betti等人,2022)。实证研究结果与贝叶斯理论相符,该理论认为感官证据会与先前的预期相整合(Zhang等人,2024)。在分层反馈框架中,感官信息与先验知识会被结合起来,以便在系统的各个层级最小化预测误差(Kilner等人,2007)。与此一致的是,模糊的动作线索会增加在意图归因过程中对先验信念的依赖程度(Koul等人,2019)。此外,通过TMS诱发的运动诱发电位所反映出的情况表明,运动共振会受到情境信息和运动学信息的影响,这说明在动作观察过程中存在自上而下与自下而上的共同作用机制(Cretu等人,2019)。
预测编码通过提前为预期结果分配处理资源,从而提升行为效率。当相关刺激特征(如方向、时机)存在不确定性时,就需要额外的神经处理;例如,在动作模糊的条件下,颞顶叶区域的激活程度会升高(Jakobs等人,2009)。当预测的可靠性较低时,运动系统可能会牺牲速度以换取更高的准确性。在伸手类实验中,对内部状态估计的不确定性越高,适应速度就越快(会更重视新的感官信息),而感官反馈的不确定性越大,则适应速度越慢(Wei和K?rding,2010)。因此,不确定的视觉输入最初可能会延长反应时间并增加计算负荷。不过,随着反复体验,系统能够重新调整对模糊反馈的权重,从而提高预测效率;事实上,重复的经验能够减轻不确定性带来的反应时间增加问题(Honda等人,2012)。
支持这些机制的潜在神经基础是镜像神经元系统。该系统最初是在猕猴的腹侧前运动皮层和下顶叶中被发现的,镜像神经元在执行动作以及观察相同动作时都会被激活(di Pellegrino等人,1992),即便视觉信息被部分遮挡,它们仍然能够保持活跃状态(Umiltà等人,2001)。它们的活动还能反映所观察动作背后的意图,这意味着其作用不仅仅局限于简单的视觉运动匹配(Gazzola和Keysers,2009)。神经影像学研究指出,人类在观察和执行动作时,前运动皮层、顶叶以及额下叶网络中也存在与之对应的结构。更重要的是,有研究认为,镜像神经元系统并非仅仅模仿观察到的动作表现,它还会参与预测推理,尤其是在感官证据不足的情况下,通过强化内部运动表征来维持预测性控制(Behmer和Fournier,2016)。
经颅磁刺激是一种用于探究这些过程的非侵入性方法。短暂的磁脉冲能够引发皮质去极化现象(Hallett,2000),同时还会激活皮质脊髓通路,而这些激活可以通过肌电图记录下的运动诱发电位来量化(Fukuda等人,2010)。在动作观察过程中,运动诱发电位幅度的变化通常被视为与任务相关的运动共振的指标(Fadiga等人,1995;Naish等人,2014)。在预测编码框架下,这些变化可能反映了先验预期与感官证据按照精度权重进行整合的结果(Kilner等人,2007)。
在人类研究中,运动共振通常被定义为动作观察过程中皮质脊髓兴奋性的变化,一般通过TMS诱导的运动诱发电位来检测。虽然这种变化常被解读为镜像神经元系统被激活的体现,但需要明确的是,运动诱发电位实际上只是运动系统输出的间接指标,而非镜像神经元活动的直接测量值。事实上,皮质脊髓兴奋性反映的是更广泛的动作观察网络中多个皮质及皮下结构共同作用的结果,包括前运动皮层、顶叶以及初级运动区。
最近的研究表明,运动共振既不是均匀存在的,也并非必然具有促进作用。相反,它的强度会受到情境和时间因素的显著影响,比如所观察动作的社会重要性以及运动系统被激活的时机(Guidali等人,2023),同时还可能受到一些抑制机制的作用,这些机制旨在防止在动作观察过程中出现明显的动作表现(Dalla Volta等人,2025)。此外,具身论和能动论框架强调,运动共振源于感知、动作与身体表征之间的动态相互作用,而非某种静态的镜像机制(Craighero,2024)。与这一观点一致的是,有研究显示,在动作观察过程中对身体连续性和所有权进行操控,能够改变皮质脊髓兴奋性,这进一步凸显了具身性在塑造运动共振效应中的作用(Matamala-Gomez等人,2025)。
因此,在本研究中,我们采用运动诱发电位的变化作为运动共振的操作性且时间上较为精准的指标,同时采取谨慎的解释策略,不会将皮质脊髓兴奋性的提升直接等同于镜像神经元系统的激活。
在本研究中,我们旨在探讨在动作观察过程中,视觉模糊性是否会影响预测性运动编码以及镜像神经元系统的激活情况。具体而言,我们通过操控物体形状、动作的合理性以及遮挡程度,来改变视觉输入的信息量及其所处的情境约束条件。我们会评估这些因素对行为表现(反应时间、准确率以及主观确定性)以及皮质脊髓兴奋性(与任务相关的肌肉中的运动诱发电位幅度)的影响。我们的假设是,那些需要更高程度预测推理的情况,比如动作不合逻辑或遮挡程度较高,将会导致(a)反应时间变长和/或错误增多,而(b)在存在足够信息的情境下,运动共振会增强(运动诱发电位增幅增大)。相反,在遮挡严重且缺乏有利情境的情况下,运动共振可能会减弱。这些基于具体情境的预测,有助于我们系统地检验模糊性是否会在不同情境下增强由镜像神经元系统介导的预测性编码作用。

章节节选

材料与方法

这是一项前瞻性设计的实验研究,所有实验步骤都是在数据收集之前就规划好的。

结果

实验1——行为表现(反应时间误差)
分析结果显示,动作的合理性、视觉遮挡、形状一致性以及物体形状都会对反应时间误差产生显著影响。

预测编码与情境线索

实验1表明,即便在存在不确定性的情况下,观察者依然能够生成符合预测编码理论的动作时间预测结果:他们会将当前的感官证据与先前的预期相结合,而时间误差则反映了这种整合之后的剩余预测误差。先前的研究显示,当线索与高概率的预期相匹配时,预测的准确性会更高(Zhang等人,2024),而分层反馈模型则认为预测误差会在系统的不同层级之间不断被最小化

结论

综合行为学与神经生理学的数据可以得出这样的结论:运动系统会运用基于情境以及感官精度差异而调整的分层预测编码机制,从而在不确定性条件下优化动作的预测能力。实验1显示,不自然的动作轨迹、完全的遮挡以及不同的几何形状(圆形与三角形)都会对动作时间的准确性产生系统性影响。实验2则证实了动作观察过程总体上会提升皮质脊髓兴奋性,但并未提供经过校正的相关证据

CRediT作者贡献说明

Ceylan Yozgatl?gil:写作——审阅与编辑,写作——初稿撰写,软件使用,方法设计,正式分析,概念构建。?a?r?; Temu?in ünal:写作——审阅与编辑,写作——初稿撰写,方法设计,概念构建。Bengi ünal:写作——审阅与编辑,写作——初稿撰写,方法设计,概念构建。Amr Okasha:写作——初稿撰写,软件使用,实验实施,数据整理。Ay?e Fincan:写作——初稿撰写,实验实施,正式分析,数据

未引用参考文献

Picardi等人,2025年。

伦理声明

所有参与者或其法定代理人都已签署书面知情同意书,同意参与本研究并允许相关文章发表。同时,也充分尊重了参与者的隐私权。
本研究是在遵守相关法律法规以及研究所在地的各项规定的前提下开展的。该研究已经获得了加齐大学教育与研究医院伦理委员会的批准。(批准编号:9.11.2020-770)

数据可用性声明

本研究所得的相关数据,可在合理请求下从通讯作者处获取。

资金支持

本研究是由土耳其科学技术研究委员会(TüB?TAK)提供的资助,项目编号为121E107

利益冲突声明

所有作者均声明不存在任何财务利益冲突。
Hasan K?l?n?|Sabahat ?engezer|Elmira Pourreza|Amr Okasha|Ay?e Ceren Fincan|?a?r? Temu?in ünal|Bengi ünal|Ceylan Yozgatl?gil|Ali Emre Turgut|H. Evren Boran|Kutluk Bilge Ar?kan|Bülent Cengiz
土耳其安卡拉神经科学与神经技术卓越中心(N?ROM)
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