综述：种子休眠调控及其解除方法在重要杂草物种中的系统综述与定量综合

《Frontiers in Agronomy》：Seed dormancy regulation and its breaking methods in important weed species: a systematic review and quantitative synthesis

　　

摘要引言：种子休眠（seed dormancy）是一种关键的进化性状，通过阻止在不利环境条件下萌发来增强杂草在土壤种子库（soil seedbank）中的持久性。尽管其在决定杂草出苗模式、土壤种子库寿命及管理成功方面具有重要意义，但针对主要杂草物种的休眠特征及休眠解除机制的全面综合研究一直缺乏。方法：研究人员按照PRISMA（Preferred Reporting Items for Systematic Reviews and Meta-Analyses）指南进行了系统综述（systematic review）和定量综合（quantitative synthesis），涵盖了来自五大洲的252项研究，涉及22个分类科的81种全球重要杂草物种。研究人员汇编了关于种子休眠程度、休眠持续时间、生活史、授粉系统、种子产生季节及休眠解除方法的数据。采用描述性分析和主成分分析（principal component analysis，PCA）来评估影响杂草种子休眠的分类学、生物学和生态学因素之间的关系。结果：分类学因素，特别是科和物种，解释了休眠程度和持续时间的大部分变异，其次是生活史和授粉系统。种子成熟季节与休眠强度紧密相关，而休眠持续时间与生活史关系更密切。大多数杂草科在新鲜成熟种子中表现出>70%的休眠，其中车前科（Plantaginaceae）、旋花科（Convolvulaceae）、十字花科（Brassicaceae）和禾本科（Poaceae）显示出最高的休眠水平，而柳叶菜科（Onagraceae）和莎草科（Cyperaceae）表现出相对较低的休眠。一年生物种通常表现出更大的休眠强度，而多年生物种则保持更长的休眠期。春季和夏季产生的种子比秋季产生的种子表现出更大且更持久的休眠。冷分层（cold stratification）和激素处理是克服生理休眠（physiological dormancy）最有效的方法，而划破处理（scarification）对于打破物理休眠（physical dormancy）至关重要。萌发反应受温度和光照强烈调控，最适条件在不同分类群间存在差异。讨论：杂草种子休眠由相互作用的分类学和生活史性状所支配，这些性状影响物种的持久性和出苗动态。理解休眠机制和休眠解除要求可以改善杂草出苗预测，优化休耕苗床（stale seedbed）和除草剂施用时机策略，并增强长期土壤种子库管理。本综述强调了建立一个整合杂草种子休眠特征、休眠解除方法及对环境变化适应性响应的综合全球数据库的必要性。

**系统文献检索与分析（Systematic literature search and analysis）**
该研究按照PRISMA（Preferred Reporting Items for Systematic Reviews and Meta-Analyses）指南进行系统综述，并进行了必要修改，以识别调查杂草种子休眠多样性、休眠解除方法及分类学和生活史性状相关数据的文献。检索策略涵盖Google Scholar、CAB Direct、PubMed、Web of Science及硕博论文，使用关键词组合如“种子休眠（seed dormancy）”、“种子萌发（seed germination）”、“休眠持续时间（duration of dormancy）”、“休眠解除方法（dormancy breaking method）”、“生活史（life cycle）”、“授粉方式（mode of pollination）”、“种子产生时间（seed production timing）”及“杂草（weed）”或特定杂草名称。最终筛选出252篇文章，涵盖五大洲34个国家、22个杂草科和81个杂草物种。数据收集聚焦于种子休眠程度（百分比）、休眠持续时间（年）、生活史（一年生、二年生或多年生）、授粉系统（自交、异交或常异交）、种子产生季节（春季、夏季、秋季）及休眠解除方法。采用描述性统计和主成分分析（principal component analysis，PCA）评估分类学和生物学因素对种子休眠的影响。

**基于生物学因素的杂草物种分类（Categorization of reviewed weed species based on biological factors）**
**生活史（Life cycle）**：在所分析的14个科70个物种中，多数杂草科以一年生生活史为主，其次为多年生，少数为二年生。常见问题杂草如苋属（Amaranthus spp.）、豚草属（Ambrosia spp.）、狗尾草属（Setaria spp.）及藜（Chenopodium album）均为一年生，使其能在短时间内生长并产生种子。苋科（Amaranthaceae）、豚草科（Ambrosiaceae）、藜科（Chenopodiaceae）和茄科（Solanaceae）主要由一年生物种组成，而车前科（Plantaginaceae）和鸭跖草科（Commelinaceae）主要为多年生，伞形科（Apiaceae）为二年生。
**种子产生季节（Seed production season）**：多数杂草科种子产生集中在夏季，夏季较长日照和适宜温度促进光合作用，体现r策略。菊科（Asteraceae）和禾本科（Poaceae）在三个季节均有较均衡的种子生产，反映其生态适应性和多样性。
**授粉系统（Pollination system）**：蓼科（Polygonaceae）和锦葵科（Malvaceae）以自花授粉为主，而十字花科（Brassicaceae）、旋花科（Convolvulaceae）、豆科（Fabaceae）和禾本科（Poaceae）授粉类型分布较均衡。常异交授粉在多数科中最常见。异交引入遗传多样性，有利于入侵和扩散；自交则维持特定基因型，在特定生态位中成功。

**杂草种子休眠的变异（Variation in weed seed dormancy）**
**种内变异（Intra-specific variation）**：种子休眠在同一物种内显著变异，例如长芒苋（Amaranthus palmeri）休眠范围为34-48%，刺苋（A. spinosus）为43-91%，加拿大蓟（Cirsium vulgare）为29-100%，美洲商陆（Phytolacca americana）为20-100%。这种变异反映了母体环境条件（如温度、光照）和遗传组成的共同影响。
**种间变异（Inter-specific variation）**：不同物种间休眠差异显著，如长芒苋（34-48%）与反枝苋（A. retroflexus）（37-95%），豚草（Ambrosia artemisiifolia）（65-100%）与三裂叶豚草（A. trifida）（45%）。野生稻（Oryza spp.）休眠强于栽培稻。这种变异使杂草出苗时间分散，维持土壤种子库，影响种群动态。

**分类学和生物学因素对种子休眠的影响（Influence of taxonomic and biological factors on seed dormancy）**
**相对贡献（Relative contribution）**：PCA分析显示，第一主成分主要贡献来自科和物种，第二主成分来自生活史和授粉系统。种子成熟季节与休眠程度紧密相关，而休眠持续时间与生活史关系更密切。
**分类科（Taxonomic family）**：22个科中，种子休眠范围从柳叶菜科（Onagraceae）的37%到牻牛儿苗科（Geraniaceae）的95%。多数科休眠>70%，车前科、旋花科、十字花科和禾本科休眠水平最高，而柳叶菜科、莎草科和忍冬科（Caprifoliaceae）较低。休眠持续时间差异巨大，从牻牛儿苗科和车前科的约1个月到锦葵科（Malvaceae）的50年及蓼科（Polygonaceae）的54年。
**生活史（Life cycle）**：一年生物种休眠程度最高，多年生物种休眠程度较低但持续时间更长。一年生策略通过高休眠强度确保出苗错开和种群延续；多年生则通过长休眠期作为无性繁殖的补充。
**种子产生季节（Seed production season）**：春季和夏季成熟的种子比秋季成熟的种子休眠程度更高、持续时间更长，这可能是避免在酷热或严寒条件下萌发的适应策略，涉及母体环境效应（如高温促进脱落酸（abscisic acid，ABA）积累）。
**授粉系统（Pollination system）**：自花授粉物种休眠程度较高，以确保在孤立或稀疏种群中的繁殖成功；异花授粉物种休眠持续时间更长，可能通过遗传多样性增强适应性。

**跨科和物种的休眠解除方法（Dormancy breaking methods across the family and species）**
温度和光照是影响休眠解除的关键因素。多数科在特定温度范围（如菊科15-25°C）和光照条件（如苋科和旋花科20-35°C，唇形科15-22°C）下解除休眠。许多杂草具光敏性（photoblastic），如反枝苋、藜、龙葵（Solanum nigrum）等需要光照促进萌发，红光通过光敏素系统转化为活性形式（Pfr）促进萌发，远红光则抑制。
**休眠解除方法与休眠类型的关系（Relationship between dormancy breaking methods and seed dormancy type）**：不同科采用不同方法。苋科、豚草科、十字花科、忍冬科通过冷分层或激素处理克服生理休眠；豆科和旋花科因物理休眠常需划破处理；茄科以生理休眠为主，通过激素、分层及环境信号调控。冷分层触发赤霉素（gibberellin，GA）合成，划破处理破坏种皮不透性。例如，苋科种子（非深生理+物理休眠）通过激素和冷分层达到92%萌发率；豆科通过机械或酸划破及热激处理达到95%萌发率。

**实践意义（Practical implications）**
**休耕苗床技术（Stale seedbed technique）**：通过打破休眠促进杂草出苗，在种植前清除杂草，可降低季节内杂草出苗和管理成本。识别物种特异性休眠解除方法是该技术的关键。
**耕作（Tillage）**：浅耕结合多次扰动能有效刺激萌发并减少种子库，而单一深翻对长寿命种子库效果有限。保护性耕作可能延长种子寿命，需整合其他策略。
**作物轮作（Crop rotation）**：多样化轮作通过改变微环境、增强作物竞争和调控种子库动态来减少杂草种子休眠，如甜菜-冬小麦轮作降低种子密度。
**生长激素与除草剂整合（Integration of growth hormones with herbicides）**：应用赤霉酸（GA₃）或硝酸钾（KNO₃）等生长调节剂可同步刺激种子萌发，使除草剂在杂草最脆弱时期施用，提高防效，但成本高、降解快，需谨慎评估。
**除草剂施用时机（Herbicide application timing）**：打破休眠可优化芽前除草剂施用时机，减少除草剂使用量，尤其在抗性杂草种群中。
**除草剂抗性筛选（Herbicide resistance screening）**：快速打破休眠方法（如冷分层、激素处理）对于抗性筛选至关重要，确保杂草及时出苗进行药效评估。基于综合分析，提出通用框架：冷分层（15-25°C，1-4周）适用于生理休眠；激素/化学刺激（GA₃、KNO₃）增强胚生长；光照和变温促进光敏性种子萌发；划破处理适用于物理休眠。联合处理通常更有效。

**结论（Conclusion）**
本研究综合了全球重要杂草种子休眠程度和持续时间的数据，揭示了分类学和生活史性状与休眠的关联。春季和夏季成熟的种子休眠程度和持续时间更高；一年生物种休眠程度更高，多年生物种休眠期更长；自花授粉物种休眠程度高，异花授粉物种休眠期长。休眠解除方法的成功程度反映了物种的休眠模式，主要取决于其所属科。未来研究应聚焦休眠的生理、遗传和管理驱动因素，以及气候变化下的适应性机制，并整合到种群动态模型中，以优化杂草管理实践。