Pelophylax terentievi 的复杂广告鸣叫特征可能传递物理信息

《Biology》：The Complex Advertisement Call Characteristics of Pelophylax terentievi May Convey Physical Information

　　

广告鸣叫传递个体信息，并在两栖动物繁殖中发挥重要作用。体型是决定蛙类广告鸣叫多样性的关键因素之一。P. terentievi 分布于塔吉克斯坦和中国新疆的山区。然而，该物种的生物声学研究仍是一个未探索的领域。在本研究中，研究人员在繁殖季节记录了20只雄性蛙的广告鸣叫，并根据频谱形态和听觉特征描述了六种不同的鸣叫类型。变异系数（CV）分析表明，其中一些鸣叫类型可能作为个体识别的有效线索。它们的广告鸣叫呈现出典型的句子结构，并经常以独特的结尾词结束。研究人员还观察到其鸣叫具有明显的昼夜节律：广告鸣叫在日落前开始，日落后达到峰值，并持续到中午。此外，它们的声学参数与头部尺寸、腿部尺寸和体重显著相关。头部较大、腿部较长的雄性通常以更高频率发出鸣叫，可能为了在更响亮的合唱中脱颖而出，以提高吸引雌性的效率。这项基础研究可为Pelophylax物种的行为和进化生物学研究提供支持。

**论文解读**

**研究背景与问题**
两栖动物的鸣叫在物种识别、雌性选择及同性竞争中发挥核心功能，广告鸣叫（advertisement call）尤其与繁殖行为紧密相关。Pelophylax terentievi 是一种分布于塔吉克斯坦和中国新疆山区的典型蛙类，其生物声学特征长期未被探索。此前的研究多集中于该物种的分类学与形态学，对其鸣叫行为几乎无涉及，限制了对该物种生态适应策略及进化生物学的理解。因此，研究人员旨在系统揭示 P. terentievi 在繁殖季节的广告鸣叫特征、鸣叫节律及鸣叫与体型的关联，为干旱区无尾目（anura）的声学通讯适应机制提供基础数据。该研究发表在《Biology》。

**主要技术方法**
研究于2025年5月（繁殖季节）在新疆天山北坡石河子市南部的农村池塘采集数据。使用Sony A10录音机（44.1 kHz采样率）定向记录20只雄性个体的广告鸣叫，每只约30分钟；另用Song Meter Mini全向录音机对池塘进行24小时连续录音以获取鸣叫节律数据。音频经Raven Pro 1.6进行快速傅里叶变换（FFT）分析，手动依据频谱形态和听觉特征分类鸣叫类型，并计算高频、低频、带宽、峰值频率及鸣叫持续时间等参数；使用MATLAB计算声源级（sound source level）。统计采用SPSS 25.0，先进行正态性检验（Kolmogorov-Smirnov或Shapiro-Wilk），对非正态数据使用Spearman相关分析，并应用Bonferroni校正控制多重比较的假阳性。变异系数（CV）用于评估声学参数的个体间变异（CV_a）与个体内变异（CV_w）。

**研究结果**

**3.1 广告鸣叫类型**
通过视觉和听觉分析，从20只雄性个体共识别出2399次鸣叫，分为六种类型（A~F型）。A型（占比38.2%）呈“平扫”谐波，类似狗吠；B型（结尾词）由6~18个脉冲组成，似“咕噜声”；C型（占比31.6%）由3~9个短音组成，每个音呈“下扫”谐波，似鸭叫；D型为单音节，谐波先升后降；E型（占比1.1%）为短促“哔”声，独立出现于句子间隙；F型由两个音符组成，第一音符下扫、第二音符上扫。各类型峰值频率、持续时间及声源级差异显著。

**3.2 广告鸣叫的句子结构**
鸣叫呈现典型句子结构：句首首次鸣叫能量最低，随后由多个同类型鸣叫以较规则间隔组成，最后以B型结尾词结束。句子参数（如句子持续时间、每句鸣叫次数、句内间隔）的CV均超过5%，属于动态参数（dynamic parameters）。

**3.3 声学参数的变异系数**
几乎所有鸣叫类型的CV_a和CV_w均大于5%，表明各声学参数均为动态参数。多数鸣叫类型的CV_a/CV_w比值大于1，仅B型的峰值频率和高频、F型的高频和带宽小于1，提示大部分鸣叫类型可作为个体识别线索。

**3.4 广告鸣叫的昼夜节律**
24小时连续录音显示，鸣叫活动在日落后迅速达到峰值（18:00至次日04:30），随后逐渐减少，中午至下午（13:00~18:00）几乎停止。鸣叫始于日落前约4小时，持续至日出后数小时。

**3.5 鸣叫数量与温湿度的相关性**
Spearman相关分析表明：全天每10分钟鸣叫次数与气温呈显著负相关（R_s = -0.271, p = 0.003）；白天与湿度呈负相关（R_s = -0.331, p = 0.005）；夜间与水温度呈正相关（R_s = 0.413, p = 0.005）。

**3.6 声学参数与体型的相关性**
仅C型和D型鸣叫的声学参数与体型显著相关。C型鸣叫的高频与鼻孔间距和足长呈正相关，与眼径和鼓膜径呈负相关；低频与头长、眼径和前臂宽呈正相关，与鼻孔间距和足长呈负相关。D型鸣叫的高频与鼻孔间距和足长正相关，低频与鼻孔间距和足长负相关。其他类型（A、B、E、F）未发现显著关联。

**讨论与结论**
**讨论部分总结**：P. terentievi 拥有六种广告鸣叫类型，多数为动态参数且CV_a/CV_w > 1，暗示其鸣叫可能具备复杂通讯功能，包括个体识别。与同属其他物种（如 P. bedriagae、P. ridibundus）相比，P. terentievi 的鸣叫类型更丰富，可能与其山地栖息环境有关。鸣叫昼夜节律受微环境调控：白天受湿度影响，夜间受水温度影响，山地谷地凉爽条件使其在日出后仍可鸣叫，但正午高温强辐射导致其停止鸣叫以避免失水。体型与鸣叫频率的关联显示，C型和D型（激动状态下的主要鸣叫类型）中，鼻孔间距大、足长的雄性个体能发出更高高频以在合唱中突出自己，同时发出更低低频以展示优势信息，这可能有助于吸引雌性。

**研究结论翻译**：P. terentievi 具有多样的广告鸣叫类型和多种句子结构，因此该物种的广告鸣叫可能携带丰富的个体信息并具有复杂的通讯功能。该物种具有一定的鸣叫昼夜节律，白天受湿度影响，夜间受水温度影响。此外，它们的声学参数与头部尺寸和腿部尺寸显著相关。头部较大、腿部较长的雄性通常以更高频率发出鸣叫，可能为了在更响亮的合唱中脱颖而出，以提高吸引雌性的效率。关于Pelophylax蛙类生物声学参数的遗传特异性研究尚不充分，尽管已有研究揭示其复杂分类学中存在可通过“脉冲峰间间隔”等特征区分的隐存种。该研究为理解无尾目声学通讯策略的生态适应机制提供了基础数据，但P. terentievi复杂广告鸣叫的生态学意义仍需通过行为实验来揭示和验证。