综述：Crambe Maritima 作为气候适应性农业的有前景盐生植物：农学、植物化学与未来展望

《Horticulturae》：Crambe Maritima as a Promising Halophyte for Climate-Resilient Agriculture: Agronomy, Phytochemistry and Future Perspectives

　　

全球农业生产日益受到气候变化、土壤盐渍化（soil salinization）和淡水短缺的威胁。作为回应，可食用盐生植物（halophytes）如Crambe maritima L.（海甘蓝）正在成为生物盐碱农业（biosaline agriculture）中具有韧性和前景的替代作物。本综述全面评估了C. maritima及相关Crambe物种的农学（agronomic）、植物化学（phytochemical）和商业潜力。研究人员审视了当前的繁殖方案，并强调了应用受控环境农业（controlled-environment agriculture, CEA）来利用“盐分胁迫（saline eustress）”，在不牺牲收获生物量的情况下策略性地增强次生代谢产物（secondary metabolite）的生物合成。在营养方面，Crambe物种表现出高度有利的概况，选择性地积累必需的大量元素（macro-minerals）和微量元素（micro-minerals）以及强效的生物活性化合物（bioactive compounds），特别是特征性的芥子油苷（glucosinolates），包括黑芥子苷（sinigrin），以及多样的酚酸（phenolic acids）。这些特定的次生代谢产物赋予抗氧化防御系统和抗菌特性，将该属定位为功能性食品（functional foods）、营养保健品（nutraceuticals）和药妆品（cosmeceuticals）的未开发资源。然而，成功地将C. maritima从野生海岸盐生植物转变为可靠的园艺作物，需要克服关键的驯化瓶颈，包括机械种子休眠（mechanical seed dormancy）、多基因盐分耐受性（polygenic salinity tolerance）以及长期田间数据的缺乏。通过针对性的育种和先进的农学应对这些多学科挑战，C. maritima代表了饮食多样化和气候适应性农业（climate-resilient agricultural systems）推进的一个非常有前景的候选者。

1.1. Salinity as a Global Threat to Agricultural Sustainability: 土壤盐渍化（soil salinization）由原生（primary）和次生（secondary）过程驱动，前者包括地质风化和海盐沉积，后者源于不可持续的农业实践，尤其在干旱和半干旱地区。盐分胁迫（salinity stress）对常规作物（glycophytes）造成渗透胁迫（osmotic stress）和离子毒性（ion toxicity），导致活性氧（ROS）过量产生，抑制生长并降低产量。缓解措施包括培育耐盐品种、利用盐生植物（halophytes）遗传资源及植物生长促进根际细菌（PGPR），同时改进灌溉和监测技术。

1.2. Halophytes as Genetic and Agronomic Resources for Saline Agriculture: 盐生植物（halophytes）通过渗透调节（osmotic adjustment）、离子区隔化（ion compartmentalisation）和抗氧化酶网络适应高盐环境。它们可被用于边际土地和生物盐碱农业（biosaline agriculture），改善土壤结构，增加有机碳，并作为耐盐基因资源促进作物改良。

1.3. Crambe Maritima as an Emerging Climate-Resilient Vegetable Crop: 海甘蓝（C. maritima L.）是一种多年生海岸盐生植物，具有独特的生态生理耐受性和烹饪价值。其深根系统、蜡质叶片和肉质组织适应多胁迫环境。尽管潜力显著，但关于其长期盐分响应和生化变化的综合知识仍支离破碎，本综述旨在整合农学、植物化学和未来应用方面的信息。

2. Materials and Methods: 采用结构化叙事方法，搜索Scopus、Web of Science等数据库（2010-2026年），使用布尔运算符组合关键词。因研究异质性高、指标不兼容，无法进行元分析（meta-analysis），故采用主题叙事合成。筛选标准包括环境、策略、基线和指标，并参照PRISMA指南确保透明度。数据提取采用标准化矩阵，通过三个阶段主题合成（编码、主题推导、饱和）确保分析严谨性。

2.1. Literature Search Strategy: 在主要学术数据库中检索，辅以谷歌学术和灰色文献，使用布尔运算符结合关键概念，并进行反向引用追踪。

2.2. Thematic Criteria and Study Selection: 采用主题框架定义资格，包括环境（盐环境、CEA）、策略（生物盐碱实践、盐分胁迫）、基线（常规作物）和指标（生理耐受、生物量、次生代谢物产量）。

2.3. Inclusion and Exclusion Criteria: 纳入英文文献，包括可食用盐生植物和Crambe物种的田间或水培研究，排除缺乏方法透明度或仅关注非食用油籽Crambe物种的研究。

2.4. Data Extraction and Synthesis: 使用标准化矩阵提取数据，按干预类型聚类，以结果范围而非统计平均值报告。

2.5. Thematic Validation and Coding Protocol: 采用三阶段主题合成：逐行编码、主题推导和主题饱和，确保概念分类的一致性。

3.1. Taxonomy, Morphology, and Geographic Distribution: C. maritima属于十字花科（Brassicaceae），Crambe属约36种。形态上，为多年生草本，具深根、肉质叶和蜡质角质层（cuticle）。地理分布跨越欧洲北部和西部海岸，包括波罗的海和黑海区域。

3.2. Ecological Adaptations to Coastal Shingle Habitats: 适应碎石海滩，通过深根获取淡水，叶片肉质化储存水分，并利用海洋漂流物获取营养，作为先锋物种稳定基质。

3.3. Ethnobotanical Relevance and Traditional Culinary Uses: 历史上被沿海社区采集，春季嫩芽用于食物，煮沸或腌制缓解苦味，因高维生素C（ascorbic acid）含量具有抗坏血病（anti-scorbutic）特性。

3.4. Historical Domestication and Horticultural Decline: 18-19世纪通过“强迫（forcing）”技术驯化，生产黄化嫩芽，但20世纪中叶因劳动力成本下降。如今被视为被遗忘的作物，但气候适应性农业复兴其价值。

4.1. Physiological and Biochemical Mechanisms of Salt Tolerance in Crambe Maritima L.: 耐盐性涉及渗透调节（compatible solutes如脯氨酸、甘氨酸甜菜碱）、离子稳态（Na⁺/H⁺逆向转运蛋白NHX途径）和抗氧化防御（SOD、CAT、POD）。这些机制多从其他盐生植物推断，需直接实验验证。

4.2. Environmental Interactions: Responses to Drought and Marginal Soils: 面对复合胁迫，通过调节气孔导度提高水分利用效率（WUE），改变根系结构（RSA）以获取深层水分，并可能依赖耐盐PGPR和内生真菌改善养分获取。

4.3. Propagation, Agronomic Practices, and Saline Irrigation Management: 种子繁殖受机械休眠（mechanical dormancy）限制，常用机械脱壳或化学引发，营养繁殖（根插）更常用。田间管理包括高畦、排水、有机改良，灌溉需精准控制电导率（EC）并采用滴灌和淋洗策略。

4.4. Biosaline Agriculture and Controlled-Environment Cultivation (CEA) Potential: 生物盐碱农业利用边际土地，CEA系统（温室、水培）可精确控制营养液，利用盐分胁迫（saline eustress）在50-150 mM NaCl下增强次生代谢物（如芥子油苷、多酚）而不显著降低生物量。但经济可行性需进一步评估。

4.5. Comparative Agronomic and Phytochemical Potential: 与常规甘蓝类作物（如Brassica oleracea）和强盐生植物（如Salicornia europaea）比较，C. maritima占据中间生态位，兼具耐盐性和高价值次生代谢物谱，果期总多酚和抗菌活性达到峰值。

5.1. Nutritional Profile and Mineral Composition: 盐生植物选择性积累Na⁺、K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺、Fe等矿物质，C. maritima嫩叶富含膳食纤维、微量元素和有机硫化合物，但需平衡Na⁺含量以维持食用性。

5.2. Glucosinolates, Polyphenols, Flavonoids, and Antioxidant Compounds: 主要芥子油苷（glucosinolates）包括黑芥子苷（sinigrin）、葡糖芸薹素（gluconapin）等，经内源黑芥子酶（myrosinase）水解为异硫氰酸酯（isothiocyanates），具有抗菌和化学预防特性。同时积累酚酸和类黄酮（flavonoids），发挥抗氧化作用。但研究存在方法学差异，需标准化。

5.3. Influence of Salinity on Secondary Metabolites: 根际盐分（salinity）通过诱导ROS激活苯丙烷途径（phenylpropanoid pathway），促进酚类、类黄酮和芥子油苷的合成。适度的盐分胁迫（saline eustress）优化代谢物积累，但过量盐分抑制生长。需精确管理盐分阈值。

5.4. Comparison with Other Brassicaceae Vegetables: 与西兰花（glucoraphanin）、抱子甘蓝（高总芥子油苷）、羽衣甘蓝（相对耐盐）和中国白菜（盐敏感）相比，C. maritima具有独特的耐盐性和代谢物谱，但直接比较研究有限。

6.1. Antioxidant, Antimicrobial, and Anti-Inflammatory Properties: C. maritima提取物表现出强抗氧化活性（总多酚达65 mg GAE g^-1 DW，果期），对金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）、肺炎克雷伯菌（Klebsiella pneumoniae）等有抑制作用。但体外活性不能直接外推至人体健康，需体内和临床研究。

6.2. Functional Food and Nutraceutical Applications: 其芥子油苷、酚酸和类黄酮使其成为功能性食品和营养保健品（nutraceuticals）的潜在原料。70%乙醇可有效提取羟基肉桂酸和类黄酮。但需标准化原料组成和临床验证。

6.3. Potential Uses in Pharmaceutical, Cosmetic, and Gourmet Markets: 在制药方面，异硫氰酸酯和多酚具有治疗潜力；化妆品中，多酚提取物具光保护和抗衰老活性（钼还原力达120 mg TE g^-1 DW）；美食市场因其独特风味和可持续性受到关注。

7.1. Contribution to Saline and Climate-Resilient Agriculture: 盐生植物通过离子调节、渗透调节和高效用水，适应边际土地和咸水灌溉，有助于土壤修复（phytoremediation）和遗传资源保存，是气候适应性农业的关键组成部分。

7.2. Conservation, Domestication, and Breeding Challenges: 遗传资源保护紧迫，驯化面临种子休眠、发芽不规则和产量变异等瓶颈。耐盐性为多基因性状，需结合基因组学、标记辅助选择和基因编辑加速改良，同时保持遗传多样性。

7.3. Research Gaps and Future Opportunities for Commercialisation: 缺乏长期田间数据、标准化栽培方案和经济效益评估。需开展多学科研究，包括农学、生物技术、营养学和经济学，以克服感官、监管和市场障碍。

8. Conclusions: C. maritima作为气候适应性作物的潜力巨大，但需克服驯化瓶颈，整合育种、优化栽培和临床验证，以实现商业化和生态修复。未来应加强生理、组学、育种和农学联合研究，支持其可持续利用。