《Journal of Comparative Physiology A》：Beamforming as a mechanism for azimuthal localization of targets by FM-echolocating big brown bats
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回声定位大棕蝠发射下行扫频的频率调制（FM）生物声呐信号，并通过处理返回回声追踪与捕获飞行昆虫。下丘（IC）神经元沿FM扫频段对不同频率产生调谐，其目标方位表征主要基于双耳强度差（IID）敏感性，经典的双耳时间差（ITD）线索单独作用时可靠性较低。本研究重新分
回声定位大棕蝠发射下行扫频的频率调制（FM）生物声呐信号，并通过处理返回回声追踪与捕获飞行昆虫。下丘（IC）神经元沿FM扫频段对不同频率产生调谐，其目标方位表征主要基于双耳强度差（IID）敏感性，经典的双耳时间差（ITD）线索单独作用时可靠性较低。本研究重新分析了下丘神经元双耳敏感性的神经生理数据，该数据与工程声呐中用于生成定向波束的信号处理模型一致。模型输入为FM扫频在不同双耳强度与方位角下诱发的相位 onset 响应发放时刻。研究人员计算了IID调谐曲线，并将这些曲线的斜率与神经元最佳频率及声源方位角进行关联绘图。所得聚合图显示，大棕蝠可形成两种截然不同的波束：一种覆盖整个FM扫频范围，指向正前方狭窄方位区；另一种仅包含低频成分，分别偏向左、右两侧。结合心理物理数据解读，上述分析表明前向波束支持高精度目标感知，而侧方波束则支持对构成杂波的多个物体的感知。方位角分布进一步提示，存在大量指向不同方向的精细侧方波束，以适应杂波的空间分布广度。
引言
方位角上的声源定位是听觉系统的核心功能，依赖双侧耳接收信号的对比分析。不同物种演化出多样的方位定位机制，而回声定位是声学理论应用于生物学的典型场景。大棕蝠（Eptesicus fuscus）等物种通过回声定位搜寻、拦截飞行昆虫，行为学数据显示其对水平方位角的分辨精度可达1°，飞行状态下追踪精度约为3°。尽管目标定位是回声定位感知模式的核心环节，但支撑这种高精度行为追踪的具体声学特征与神经基础仍不明确。
回声定位的方向性
大棕蝠经口发射下行扫频FM信号，包含两个显著的谐波分量：FM1频段约50~23 kHz，FM2频段约100~45 kHz。发射波束随频率升高而变窄，80 kHz时覆盖±25°的前方区域，25 kHz时可覆盖±90°的整个前半空间。低频成分发射时间晚于高频成分，且扩散范围更广，对侧方目标的照射强度更高，因此侧方目标的强照射时间晚于正前方目标，这种频率相关的动态特性导致轴上与轴外目标的注册过程存在差异。此外，侧方目标返回的回声强度更低，会影响回声延迟的神经编码。外耳形态不对称，形成指向同侧15~20°的非对称接收波束，波束宽度随频率升高而收窄，25 kHz波束在双侧均保持宽覆盖，保障全方位的回声检测能力。双耳接收波束的偏移产生双耳强度差（IID），45°方位角下的IID可达5~20 dB，双耳时间差（ITD）约为35~40 μs。大棕蝠采用类似雷达声呐中的单脉冲（monopulse）机制，通过调整头部朝向使IID与ITD趋近于零，将声呐波束锁定在移动目标的方位上，该过程在下丘神经元的方位选择性中得到体现。
行为与声学挑战
大棕蝠面临两类对立的回声定位任务：一是在开阔空间搜寻、追踪、捕获飞行昆虫，此时目标回声早于背景杂波回声到达，波束对准目标即可实现稳定追踪；二是在杂波环境中识别无遮挡的开阔路径，例如在垂直塑料链组成的走廊中导航时，双侧链列会返回大量重叠回声，单个链节的多重反射进一步增加了场景复杂度。实验显示，大棕蝠可将头部与声呐波束稳定在走廊中心线上，偏差不超过±5°，甚至能检测到比链列回声弱20~25 dB的细网障碍物，还可感知双侧相邻链节之间的间隙。回声定位虽一次仅能聚焦于一个目标，但可同时注册场景中其他非注意目标的位置信息，支持注意的快速切换，无需重新搜索。
波束成形
工程声呐常采用阵列换能器，通过比较不同阵元接收回声的幅度、相位与到达时间生成指向不同方向的波束，实现多方向回声分离。大棕蝠仅具备双侧外耳，无法在空间域形成多阵元接收结构，但可将多阵元需求从空间域转移至频率域——利用不同频率的听觉神经元群体模拟多接收单元的功能。声学波束成形相机对链列走廊的成像结果提示，大棕蝠可能基于大量双耳敏感神经元的响应特性实现波束成形。
蝙蝠听觉系统的方向性响应
下丘（IC）、上丘及听觉皮层中均存在对声源方位具有选择性的超声调谐神经元。由于大棕蝠头宽仅1.4 cm，对应最低回声定位频率（25 kHz）的一个波长，因此学界普遍认为其方位定位更依赖IID而非ITD线索。早期研究已证实，IC神经元的反应阈值受声源方位显著影响，对侧声源诱发的反应强于同侧声源，这种方向敏感性源于外耳的方向性，同时受到上行听觉通路中兴奋与抑制相互作用的锐化，神经最佳方位的分布比外耳声学方向性更集中，且偏向对侧。尽管ITD在超声频段的作用存在争议，但幅度-潜伏期转换现象可放大时间差线索：声强每降低1 dB，神经反应的潜伏期延长15~30 μs，20°方位角下的声学ITD仅为14 μs，但伴随的10 dB IID可通过幅度-潜伏期转换额外增加约200 μs的时间差，使ITD与IID线索在相位 onset 响应中融合为单一表征。
方位的交互表征以支持波束成形
研究人员记录了清醒大棕蝠IC中56个双耳敏感（EI，对侧兴奋、同侧抑制）神经元的响应，刺激为不同方位角下以2~5 ms时长、4 Hz重复率的纯音与FM扫频。IID调谐曲线的核心参数为动态范围（对侧强声下的全反应到同侧强声下的无反应区间）与拐点（IP，即调谐曲线下降段50%反应点）。56个神经元的IP分布在0 dB至±15 dB范围内，对应±75°的方位角，覆盖12~80 kHz的全部FM扫频频段，其中约半数神经元的IP集中在0 dB附近，覆盖FM1与FM2的所有频率；其余神经元的IP分布在±5~±15 dB区间，同样覆盖全频段。将IP转换为对应方位角后，呈现出清晰的双波束分布特征：一组IP覆盖±5°的正前方区域，包含所有FM1与FM2频率；另一组IP覆盖10°~75°的侧方区域，仅包含FM1的23~50 kHz频率成分。在走廊飞行场景中，前向波束通过全频段覆盖实现对前方路径中障碍物的高精度定位，侧方波束通过FM1频段覆盖实现对双侧链列杂波的定位，其中FM2成分因发射方向性的限制，在侧方回声中强度较弱，定位可靠性较低。IC中EI神经元的IP响应类似边缘检测器，双侧IC的双侧通信可补全波束的双侧结构，实现不同方位杂波的有效分离。
讨论
本研究通过分析IID调谐曲线斜率对应的响应发放时刻，揭示大棕蝠IC神经元的方位表征可由两种波束解释：前向波束覆盖全FM频段，指向正前方；侧方波束仅覆盖FM1频段，指向双侧。单侧IC内的IP分布呈现类似温度计的编码模式，表征对侧方位信息，双侧IC的交互则可形成完整的双向波束结构，支撑杂波的空间分离。这种基于频率域的波束成形机制，为大棕蝠在复杂环境中同时实现目标高精度追踪与杂波感知提供了神经生理学基础。
