《Biological Invasions》：Deposition of invasive sun-coral colonies (Tubastraea spp.) on a near-reef unconsolidated substrate triggers alternative macrofauna dynamics
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20世纪80年代中期，太阳珊瑚（Tubastraea spp.）作为石油和天然气平台生物污损生物被意外引入巴西海岸。目前，太阳珊瑚已广泛分布于巴西沿海，包括多个已建立密集种群的海岸保护区。巴西南东南部的最新观测表明，在饱和区域，太阳珊瑚成体群体频繁从岩礁上脱落
20世纪80年代中期，太阳珊瑚（Tubastraea spp.）作为石油和天然气平台生物污损生物被意外引入巴西海岸。目前，太阳珊瑚已广泛分布于巴西沿海，包括多个已建立密集种群的海岸保护区。巴西南东南部的最新观测表明，在饱和区域，太阳珊瑚成体群体频繁从岩礁上脱落并在非固结底质上堆积。研究人员在此开展了一项约70天的原位实验，以评估四种覆盖度水平（0%、33%、66%和100%）下太阳珊瑚沉积对大型底栖动物群落的影响。当珊瑚覆盖度达到66%或更高时，群落结构和总体丰富度发生显著转变。多毛类、蛇尾类、短尾类、寄居蟹、真虾类、涟虫目和端足类在高珊瑚覆盖度样方（66%或100%）中的丰度显著高于太阳珊瑚覆盖度≤33%的样方。相反，头索动物、双壳类和腹足类的丰度则随覆盖度从低到高而降低。总体而言，研究结果表明，西南大西洋入侵太阳珊瑚的生态影响远远超出垂直礁面范围，直接影响了非固结底质上的大型底栖动物群落。活动动物的初期吸引及随后短距离扩散可能深刻影响底栖-浮游界面的食物网，并可能沿深度梯度重塑生态系统功能。
**论文解读：入侵太阳珊瑚沉积对近礁非固结底质大型底栖动物群落的影响**
**一、研究背景与科学问题**
外来物种入侵是导致全球生物多样性丧失和生态系统功能改变的重要因素之一。在海洋生态系统中，入侵物种可通过竞争、捕食、栖息地改造等多种途径对本地生物群落产生深远影响。20世纪80年代中期，原产于热带太平洋的太阳珊瑚（Tubastraea spp.）作为石油平台生物污损生物被意外引入巴西海岸，自此在西南大西洋沿岸广泛扩散，目前已遍布从圣卡塔琳娜州至巴伊亚州的岩礁海岸，以及多个海洋保护区内。太阳珊瑚具有生长迅速、性成熟早、繁殖策略多样等特点，并可通过产生生物活性化合物进行化学防御，导致邻近底栖生物组织坏死和形态畸变，因而在其入侵范围内多个地点已成为优势种。
近年来的观测发现，在种群饱和的区域，太阳珊瑚成体群体频繁从岩礁表面脱落，在邻近的非固结沙质底质上大量堆积。这种堆积可形成厚达30厘米、自岩礁向外延伸达20米的珊瑚碎屑层，从根本上改变了松软底质的物理结构。尽管这一现象在景观尺度上已引起关注，但其对海底大型底栖动物群落的生态效应仍鲜有研究。此前Merz等人（2023）的研究虽报道了沙质与珊瑚碎屑优势斑块间无脊椎动物群落的差异，但证据仍限于相关性分析，缺乏因果验证。基于此，研究人员设计了一项原位操纵实验，旨在回答三个核心科学问题：（i）珊瑚碎屑的添加是否为导致无脊椎动物群落替代性变化的直接原因；（ii）群落变化是否响应珊瑚添加量的阈值效应（即相对覆盖度）；（iii）伴随最初被新型碎屑栖息地吸引而聚集的相关动物群，是否表现出短期时间动态。
**二、研究方法概述**
本研究于2019-2020年南半球春末至夏季在巴西圣保罗州Búzios岛（23°48′11″S，45°08′21″W）开展。研究人员在近岸松软沉积物上设置了20个1平方米的实验样方，随机分配为四个珊瑚覆盖度处理：0%（原始裸沙）、33%、66%和100%，每个处理5个重复样方。实验所用太阳珊瑚群体采集自邻近岩礁。样方采用Vexar塑料1厘米网围栏界定，间距约3米，距岩礁5-10米。在实验前（T0）、第26天（T1）和第69天（T2）三个时间点采集岩芯样品（直径10厘米，深埋沙质底质10厘米），每个样方每次采集3个岩芯样，共获得120个样品，经平均后形成40个独立观测值。样品经四级筛网（0.5-1.18、1.18-1.7、1.7-2.8、2.8-4.0毫米）分选后，在体视显微镜下进行高等级分类鉴定，并通过体长频次和幂函数关系计算干生物量。统计分析采用线性混合效应模型（LMM）、排列多元方差分析（PERMANOVA）、非度量多维尺度分析（nMDS）和相似性百分比分析（SIMPER）等方法。
**三、研究结果**
**群落组成概况**：研究共鉴定出18个主要分类类群，其中多毛类和线虫在多数群落中占优势，其次为双壳类、端足类、腹足类、涟虫类和纽虫类。虾类、蛇尾类、头索动物、海胆类、短尾类、等足类各自占比不足5%，被视为稀有类群。
**实验有效性验证**：基线与对照样方的比较显示，各单变量指标（丰度、丰富度、多样性和生物量）均无显著差异，仅海胆纲和纽虫纲表现出显著的短期时间变化，但这两个类群并非群落差异的主要贡献者，因此被判定为自然波动而非实验操作效应。
**群落指标变化**：时间因子对所有单变量指标均有显著影响，其中丰度和生物量从T1到T2显著下降。丰富度受时间和珊瑚覆盖度双重显著影响，T1时期66%和100%覆盖度样方的丰富度显著高于0%覆盖度。生物量呈现类似的趋势但覆盖度效应为边缘显著。Shannon-Wiener多样性随时间显著变化但不受覆盖度影响。
**群落结构转变阈值**：PERMANOVA分析表明，太阳珊瑚覆盖度和采样时间独立影响群落结构。两两比较显示，0%与66%、0%与100%、33%与100%覆盖度处理间群落结构存在显著差异，表明影响阈值出现在约66%覆盖度附近。nMDS排序图显示，高覆盖度处理（66%和100%）的样本倾向于聚集在一起，与低覆盖度处理明显分离。
**个体大小分布**：体长分级分析显示，高珊瑚覆盖度样方中以较大个体（2.8-4.0毫米）占主导，而低覆盖度样方中较小个体（0.5-1.18毫米）比例更高，表明太阳珊瑚沉积有利于较大体型底栖动物的聚集。
**关键类群响应**：SIMPER分析识别出8个对群落差异贡献最大的类群（各自贡献率超过7%），另有4个类群虽总体贡献较低但在至少一个两两对比中存在显著差异。在12个检验案例中，9个获得覆盖度因子的支持。多毛类、蛇尾类、短尾类、寄居蟹、真虾类、涟虫类、等足类和端足类的丰度在高覆盖度样方（66%或100%）中显著高于无珊瑚样方；相反，头索动物和腹足类的丰度从低覆盖度到高覆盖度处理显著下降。线虫和双壳类虽呈下降趋势且为群落差异的主要贡献者，但假设检验未发现显著效应。
**四、讨论与结论**
研究表明，太阳珊瑚向松软底质的沉积显著改变了底栖无脊椎动物的群落组成，尤其是在珊瑚覆盖度达到66%以上时。随着珊瑚群体丰度的增加，腹足类、双壳类、头索动物和线虫的丰度下降，而在无珊瑚底质中稀有的类群（蛇尾类、短尾类、寄居蟹、真虾类、涟虫类、等足类和端足类）则数量增加。这种变化解释了高覆盖度处理中观察到的丰富度和丰度增加。多毛类在高珊瑚覆盖度环境中明显繁盛，这与先前研究一致。
太阳珊瑚作为生态系统工程师，通过增加生境结构复杂性改变了松软底质的物理性质。珊瑚碎屑的堆积将非固结底质转化为部分固结底质，直接影响沉积物-水界面的物质交换过程，可能导致光照透过率、氧气可利用性和水动力条件的改变。最初堆积的珊瑚层因缺氧而死亡腐解，局部增加有机质输入，从而促进了碎屑食性生物（如缨鳃虫目多毛类）的丰度增长。这表明太阳珊瑚不仅具有自源工程效应（通过群体结构改造环境），还表现出异源工程效应（通过分解有机质改变沉积物性质）。
在时间动态方面，虽然实验持续时间相对较短，但仍揭示了群落演替的若干过程。T1到T2期间多个类群丰度的显著变化表明，太阳珊瑚的沉积确实触发了群落的时序动态。自然状态下，太阳珊瑚的脱落和堆积应更为渐进和持续，因此实际群落变化可能比实验观察到的更为缓慢。然而，较大体型个体的优势聚集以及活动性较强的节肢动物（如甲壳类）的增多，暗示太阳珊瑚堆积可能通过增加底质三维复杂性、改变沉积物粒径组成和有机质含量，提高了生境的局部承载力。
值得注意的是，这种附生动物多样性的“增益”是以原有内生动物群落为代价的。头索动物、腹足类、线虫和双壳类丰度的下降可能影响特定底栖鱼类的觅食活动。双壳类和腹足类是当地大型底栖动物生物量的重要组成部分，也是多种无脊椎动物和底栖鱼类的关键食物来源。因此，太阳珊瑚碎屑的堆积在礁-沉积物界面创造了一种新型底栖-浮游生态界面，其觅食生态位需要不同的行为或形态适应能力，可能代表局部觅食动态的转移。
综上所述，本研究的发现表明，西南大西洋入侵太阳珊瑚的生态影响远超其最初占据的垂直礁面范围。通过产生大量珊瑚碎屑，这些入侵者改变了邻近非固结生境的物理和生物结构，在礁-沉积物界面有效创造了一种新型底栖生态系统。该过程促进了无脊椎动物群落在空间上的重新分布，可能沿深度梯度重塑生态系统功能。当前研究表明，这种生境转变在66%覆盖度阈值以上对底栖群落产生显著影响，丰富了关于入侵物种通过非消耗性机制改变生态系统功能的认识。未来研究应关注潜在的级联效应，特别是对涉及上层高营养级消费者的营养互作关系的影响。
