斑点鬣狗（Crocuta crocuta）在其历史分布区内的重引入：Tswalu Kalahari自然保护区家域建立案例研究

《Conservation》：Reintroduction of Spotted Hyena (Crocuta crocuta) Within Their Former Range: A Home Range Establishment Case Study in Tswalu Kalahari Reserve

　　

顶极捕食者驱动生态系统功能。重引入顶极捕食者是实现这一目标的重要保护管理策略。研究人员将10只斑点鬣狗（Crocuta crocuta）重引入到Tswalu Kalahari自然保护区（TKR）。为确定鬣狗如何重新定殖TKR，研究人员为5只鬣狗佩戴了卫星项圈。研究人员使用运动核密度估计（MKDE）评估家域发展和稳定，通过邻近性分析评估家域重叠和个体间的动态相互作用。根据每小时定位数据，研究人员比较了个体间的移动速率。研究人员发现，鬣狗的家域在释放后7个月内稳定。重引入鬣狗的平均家域为307 km²（标准差=124 km²）。个体间家域重叠≤36%。鬣狗在≤10 km距离内移动同步。在凉爽季节，鬣狗每小时移动距离更远，并表现出单峰活动模式（下午和夜间每小时移动最长）。研究人员发现，重引入到TKR（无其他顶极捕食者）的鬣狗需要<7个月重新建立，并且它们的社会动态与最初一同重引入的个体并不严格相关。在干旱环境中，没有狮子且资源丰富时，重引入鬣狗的家域可能比该物种的典型家域更小。

**论文解读文章：斑点鬣狗重引入后的家域建立与社会动态——以Tswalu Kalahari自然保护区为例**

**1. 研究背景与问题**

大型捕食者（large predators）在维持生态系统功能中扮演关键角色，通过自上而下的调控（top-down control）影响群落结构。然而，由于人类活动，许多大型捕食者已从其历史分布区消失，导致生态系统功能退化。重引入（reintroduction）是恢复这些物种及其生态功能的重要保护管理策略。斑点鬣狗（Crocuta crocuta）作为非洲稀树草原的顶级捕食者，在缺乏狮子（Panthera leo）的环境中主导生态过程。尽管它们具有重要的生态价值，但自然恢复速度缓慢，尤其在资源丰富的区域也难通过自然扩散实现再定殖。南非Tswalu Kalahari自然保护区（TKR）的Korannaberg区域历史上曾分布斑点鬣狗，但已消失超过25年。为重建该区域的上而下的生态调控功能，保护区管理方决定实施重引入计划。然而，关于重引入后斑点鬣狗如何建立家域（home range）、社会结构如何重组、以及影响其定居的关键因素，此前缺乏系统研究。本研究旨在探讨重引入斑点鬣狗在无狮子竞争、资源相对丰富的条件下，其家域建立时间、空间重叠模式、个体间动态相互作用，以及环境因素（季节、昼夜节律、性别）对移动速率的影响，为大型捕食者重引入管理提供实证依据。

**2. 研究内容与方法**

研究人员从南非Addo大象国家公园（Addo Elephant National Park）捕获10只斑点鬣狗，分两批（第一批2019年，第二批2020年）重引入至TKR的Korannaberg区域。其中5只个体（第一批：1雌1雄；第二批：1雄2雌）佩戴GPS卫星项圈，记录每小时定位数据。研究采用以下关键技术方法：
- **运动核密度估计（Movement Kernel Density Estimation, MKDE）**：基于偏随机桥（biased random bridges, BRB）方法，计算个体每月及累积家域的95%、75%和50%利用分布（utilization distributions, UD），以评估家域面积变化和稳定时间。
- **家域重叠分析**：通过空间联合计算个体间95%家域的重叠比例，确定共同利用区域。
- **动态交互分析**：使用Doncaster指数和关联系数（coefficient of association, Ca），基于χ2检验判断个体间在≤10 km距离内的吸引或排斥关系。
- **移动速率比较**：基于每小时定位数据，使用方差分析（ANOVA）和Tukey HSD事后检验，比较不同个体、季节、时段和性别间的移动速率（m/s）。
- **猎物密度估算**：利用2020和2021年旱季航拍调查数据，计算总猎物密度和关键猎物物种（大羚羊Oryx gazella、蓝角马Connochaetes taurinus）密度。

**3. 研究结果**

**（1）家域建立与稳定**
斑点鬣狗在释放后月家域面积波动较大，但累积家域在4-8个月后趋于平稳，稳定后月家域与累积家域重叠率>80%（平均81-95%）。所有个体（除1只雌性F3701外）在释放后至少一个月内进行了探索性移动（exploratory movements），部分月家域超出TKR围栏边界。5只个体的平均家域为307 km²（标准差124 km²），50%核心区（core area）约占95%家域的15%，且核心区多呈碎片化分布，多数包含水点或位于其1 km范围内。

**（2）家域重叠**
所有5只鬣狗95%家域的总和占Korannaberg可用区域（955.42 km²）的92.1%，但仅1.40%的区域被所有个体共同使用。个体间家域重叠≤36%。其中，雄鬣狗M4250的61.80%家域不与其他个体共享；雌鬣狗F4253仅1.40%的家域未共享，其95%以上的家域与雌鬣狗F4252重叠。第一批的雌鬣狗F3701与第二批的雌鬣狗F4252、F4253形成了重叠区域，而雄鬣狗M3703和M4250各自保持独立家域。

**（3）动态交互**
Doncaster检验显示，10对个体中有5对表现出显著吸引（χ2检验显著），其中一对（F4252 vs. F4253）因同步定位数据少（80次）而关联系数（Ca）较低，但其余具有吸引关系的个体Ca值均接近0.1。相关系数支持3对个体存在正相关（>0.3），而M3703与M4250、M3703与F4253之间表现为排斥（相关系数分别为-0.22和-0.34）。同步定位（≤10 km）比例从14%到85%不等。

**（4）移动速率**
鬣狗平均每小时移动0.85 km（标准差1.39 km/h）。个体间移动速率存在显著差异，但性别无显著影响。季节影响显著：冷旱季（cold-dry）移动速率（0.90 km/h）显著高于热湿季（hot-wet, 0.81 km/h）和热旱季（hot-dry, 0.72 km/h），但两个热季间无显著差异。昼夜节律影响显著：下午（16:00-20:00）移动速率最高（1.29 km/h），夜间（22:00-02:00）次之（1.12 km/h），早晨（04:00-08:00）和中午（10:00-14:00）极低（0.14和0.19 km/h），呈现单峰活动模式。个体间昼夜节律的移动模式也存在差异。

**4. 讨论与结论**

**讨论总结**：
重引入的斑点鬣狗表现出与狮子类似的探索行为，但个体差异显著。家域在释放后相对快速稳定，平均面积（约300 km²）低于Kgalagadi跨境公园（500-1776 km²），这可能与TKR猎物密度较高（约2-4头/km²）、缺乏狮子竞争以及资源（水点）分布集中有关。核心区多靠近水点，支持猎物聚集是驱动空间利用的主要因素。社会动态方面，个体间存在吸引与排斥并存的现象，部分个体（来自不同批次）形成关联群体，而另一些保持独立，这符合斑点鬣狗裂变-融合（fission-fusion）社会结构。移动速率的季节性差异（冷季更高）与温度相关，但猎物分布相对稳定，可能由水分和温度驱动。昼夜活动模式与以往研究不同，下午活动高峰而非清晨，推测与缺乏狮子竞争有关。总体而言，在无竞争者且资源丰富的条件下，斑点鬣狗可在7个月内完成家域建立，反驳了其自然恢复缓慢的观点。

**结论翻译**：
重引入的斑点鬣狗的运动及其适应新栖息地的能力，既是个体学习能力的函数，也是新环境中资源分布的函数。适应过程的可变性在我们的数据中通过多个指标得到凸显。
对于重引入到TKR的五只斑点鬣狗中的三只，其家域在监测期间未达到空间范围的渐近线。尽管如此，斑点鬣狗的家域在调查期间似乎趋于稳定（以月家域与累积家域重叠≥75%为指标），这证明在缺乏竞争者且资源充沛的情况下，斑点鬣狗可以在相对较短的时间内适应新环境。因此，从保护管理角度，不仅需要考虑家域的空间范围，还需考虑重引入地点可获得的资源以及重引入斑点鬣狗可能遇到的潜在竞争者。
如果研究人员被允许为整个重引入种群佩戴GPS项圈，部分推断将更具说服力。然而，由于担心项圈从旅游角度不合意，只允许监测五只鬣狗。这一限制并非TKR独有，是监测低密度、魅力物种在围栏保护区内重引入时的重要考量。
所有重引入到TKR的斑点鬣狗在监测期间某个阶段都进行了相对较大的“探索性”移动，但这些似乎并不等同于归巢行为。尽管鬣狗被边界围栏所限，但预测的家域延伸至TKR边界之外，以及部分个体家域空间范围超出Korannaberg区域，表明斑点鬣狗在干旱稀树草原中具有较大的空间需求。
移动速率的季节性变化基本符合该物种的预期。然而，昼夜节律运动与以往研究略有不同，重引入的鬣狗在清晨减少了移动，这可能与TKR的Korannaberg区域缺乏狮子有关。
研究人员对两个重引入群体内鬣狗亲缘关系的分析由其空间定位所证实，特别有趣的是，尽管分两批重引入，某些动物之间形成了（或重新建立了）亲缘关系，而其他个体则保持明显分离。这可能并非历史关联的结果，而可能仅表明鬣狗社会的裂变/融合性质。
未来研究可聚焦于重引入斑点鬣狗的具体猎物利用及其与水源距离的关系。