《Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom》：Variability in the structure and carbon standing stock of Laminaria hyperborea forests across gradients of depth and wave exposure in the North Sea
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有柄海带Laminaria hyperborea在东北（NE）大西洋的波浪暴露岩石礁上作为基础物种，形成广泛的海藻林，并在沿海生态系统中发挥关键作用。虽然英国（UK）西部和北部海岸的海藻林结构、碳现存储量（CSS）及影响它们的环境因素已被描述，但关于英国北海海
有柄海带Laminaria hyperborea在东北（NE）大西洋的波浪暴露岩石礁上作为基础物种，形成广泛的海藻林，并在沿海生态系统中发挥关键作用。虽然英国（UK）西部和北部海岸的海藻林结构、碳现存储量（CSS）及影响它们的环境因素已被描述，但关于英国北海海岸线上海藻林的结构所知有限。在此，研究人员调查了深度和空间变异性对英格兰东北部（NE）和苏格兰东南部（SE）个体和种群水平海藻林结构的影响，并将这些地区的L. hyperborea CSS估算与其他英国地区进行了比较。研究人员发现，L. hyperborea海藻林结构在深度梯度和小的空间尺度上存在显著变化。更深的海藻林表现出降低的海带密度和更小的个体，生物量较低。L. hyperborea海藻林结构和CSS在小空间尺度上显著变化，强调了当地环境条件作为海藻林结构驱动因素的重要性。这些环境条件也随纬度梯度变化，导致英国L. hyperborea分布范围内海藻林指标的模式。在英格兰东北部和苏格兰东南部对海藻林结构的测量与先前发现密切一致，某些指标超过了先前记录。总的来说，结果强调了英国北海海藻林的重要性，并为检测未来变化和指导管理保护工作提供了重要基准。
**论文解读：北海Laminaria hyperborea海藻林结构与碳现存储量的变异性研究**
**研究背景**
海带科（Laminariales）大型褐藻在全球温带和亚极地海岸线约36%的区域形成高生产力、高多样性的海藻林，提供关键生态系统服务，如栖息地支持、碳储存和海岸保护。Laminaria hyperborea作为东北大西洋波浪暴露岩礁的基础物种，在英国西部和北部海岸已有详细研究，但北海海岸线（尤其英国东部）的海藻林结构数据匮乏。先前研究显示，海藻林结构受温度、光照、波浪暴露等环境因素和生态过程（如竞争、植食）调控，并随深度和纬度变化。然而，英国北海海岸线因地形平坦、浅水区广，可能形成独特的海藻林分布模式，但缺乏系统调查。此外，碳现存储量（CSS）是评估海藻林碳汇功能的关键指标，但北海区域的CSS估算尚未开展。因此，本研究旨在填补这一知识空白，调查英国北海海岸线L. hyperborea海藻林的结构和CSS，并与英国其他区域比较，为未来监测和管理提供基线。
**研究内容与目的**
研究人员在2021年6月于英国东北（NE）英格兰和东南（SE）苏格兰的六个站点（每区域三个）调查了L. hyperborea海藻林，覆盖2–10米深度梯度（基于海图基准面BCD）。同时，研究整合了英国其他四个区域（N苏格兰、W苏格兰、SW威尔士、SW英格兰）的既有数据，分析CSS的纬度差异。研究目的包括：量化海藻林在个体和种群层面的结构变异性；评估深度和波浪暴露的影响；计算并比较CSS；探讨环境因素（如波浪暴露、温度、光照）的驱动作用。
**技术方法**
研究采用SCUBA潜水调查，每个站点在主要海藻林栖息地随机放置5–8个1 m2样方，记录冠层和亚冠层个体密度、覆盖度及海胆密度。每个深度采集10株冠层个体，测量形态参数（柄长、总长、鲜重生物量）并年轮计数测龄。CSS计算基于鲜重（FW）与干重（DW）的关系（转换系数：基叶0.29、梢叶0.17、柄0.21，平均叶值0.23），并假设DW中30%为碳。统计分析使用单变量排列方差分析（PERMANOVA）检验区域、站点和深度的差异，距离线性模型（DISTLM）评估波浪暴露（log10波浪到达值）与结构指标的关系。环境数据（SST、叶绿素a）从Bio-ORACLE提取，但仅区域尺度可用。样本来源包括NE England和SE Scotland的新数据，以及Smith等（2022）的既有数据。
**研究结果**
- **空间变异性**：在5米深度，L. hyperborea完全主导（100%冠层个体）。冠层密度（7.3–12.3 ind. m?2）和总密度（16.8–32.0 ind. m?2）在站点间（嵌套区域）显著变化，但区域间无显著差异。个体形态（柄长83.6–170.0 cm、总长196.5–272.8 cm、生物量1105.7–1869.2 g FW）在区域间差异显著，NE England个体更长、更重。总冠层生物量（6.6–19.6 kg FW m?2）在站点间显著变化，但区域间无差异。年龄（6.0–6.9年）无显著差异。
- **环境驱动**：所有站点均属“暴露”类别，但NE England波浪到达值更高。DISTLM显示，波浪到达值与总密度、柄长、总长和个体生物量显著正相关，表明更高波浪暴露促进生长和密度。SST和叶绿素a在区域间差异微弱（SST差0.04°C，叶绿素差0.2 mg m?3）。
- **深度梯度**：在四个深度梯度站点，海藻林结构随深度显著变化。冠层和总密度普遍随深度下降，但部分站点在2–5米间无显著变化。冠层覆盖度在10米处SE Scotland低于NE England（区域×深度交互）。总冠层生物量在10米处最低，但2米处最大（除A3站点）。个体形态（柄长、总长、生物量）随深度下降，但站点间模式不同。年龄不随深度变化，但站点间有差异（A3和B3年轻于A2和B2）。最大森林深度在NE England达13米（A2）和11米（A3），SE Scotland仅7米（B2）和10米（B3）。海胆密度与最大深度无显著关系（p=0.07），但B2站点（7米）海胆密度最高（>4 ind. m?2）。
- **碳现存储量**：六区域平均CSS为858±79 g C m?2，最高在N Scotland站点C1（1578±94 g C m?2），最低在SW Wales站点E1（303±38 g C m?2）。区域间差异显著，北部区域（N Scotland、NE England）CSS高于南部（SW Wales、SW England），但SE Scotland站点间变异性大（约51%）。NE England的CSS（约1100–1300 g C m?2）超过先前英国记录，仅低于N Scotland。
**讨论与结论**
研究发现，NE England和SE Scotland的L. hyperborea海藻林结构与英国其他区域和挪威中纬度地区一致，但某些指标（如个体生物量）处于最高水平，表明这些区域是海藻生长的适宜栖息地。深度梯度的影响显著，但局部环境条件（如波浪暴露、光照、植食）驱动小尺度变化。波浪暴露被确认为主要驱动因素，更高暴露促进个体生长和密度。深度限制（7–13米）较浅，可能归因于光照穿透力低和局部海胆植食压力，但无过度放牧证据。CSS的纬度模式与光照和温度相关，北部区域储碳更高。本研究首次提供英国北海海岸线的CSS基线，强调其重要性，但需注意站点数量有限，结果应谨慎外推。研究为未来监测和保育提供了关键参考，并建议进一步高分辨率空间制图以量化总碳储量。
**结论**
研究表明，英国北海海岸线的L. hyperborea海藻林结构高度变异，受深度和局部环境控制，NE England和SE Scotland拥有高生物量和CSS，为全球L. hyperborea分布区内的关键栖息地。研究建立了结构基线，为应对气候变化和人为压力提供早期预警指标，并支持海藻林保护策略的制定。
