温度和长芒苋（Amaranthus palmeri）生物型对草甘膦药效及与玉米竞争的影响

《Weed Science》：Impacts of temperature and Palmer amaranth (Amaranthus palmeri) biotype on glyphosate efficacy and competition with corn

　　

摘要 长芒苋（Amaranthus palmeri S. Watson）是美国经济危害最严重的杂草之一，并已对包括草甘膦（glyphosate）在内的多种除草剂产生抗性。这种快速生长的物种已将其分布范围扩展至不同地区，包括纽约州，目前那里已发现草甘膦抗性（GR）种群。研究人员在生长室条件下评估了温度如何改变杂草风险的两个组成部分，即对草甘膦的敏感性和与玉米（Zea mays L.）的竞争能力。首先，研究人员进行了一项剂量-反应研究，测试草甘膦对来自纽约州的一个GR长芒苋生物型和来自内布拉斯加州的一个草甘膦敏感（GS）生物型的药效。试验在低（25/15 C）、中（30/20 C）和高（35/25 C）昼夜温度下进行。未处理的GS生物型在低温下比高温下产生更大的生物量。该生物型在所有温度下均对草甘膦高度敏感。相反，未处理的GR生物型的生物量不随温度变化。该生物型在所有温度下对草甘膦的敏感性较低。第二项研究测试了温度是否改变长芒苋对玉米生物量的影响，采用四种种植密度（零、一、二或四株长芒苋与一株玉米）。研究人员使用了与剂量-反应研究相同的三种温度制度和相同的两种长芒苋生物型。没有证据表明，在任何种植密度下，这些生物型在高温下与玉米的竞争能力更强。事实上，长芒苋的生物量随温度升高而降低，而玉米生物量没有变化。在竞争研究中，来自内布拉斯加州的GS生物型比来自纽约州的GR生物型具有更高的生物量。总体而言，这些结果不支持温度升高会加剧所测试的长芒苋生物型在玉米中风险的假设。相反，这两种长芒苋生物型可能在纽约州已经存在的温度下具有高度问题性。

论文解读

**研究背景与问题**

气候变化预计将导致北美平均气温升高及温度变异性增加，这些趋势可能通过直接影响杂草和作物的适合度来改变杂草-作物竞争关系及杂草管理策略。温度对杂草和作物生长的影响因物种而异，例如C3与C4光合途径的差异以及热激蛋白的可用性。当温度变化对杂草和作物产生不同影响时，可能改变竞争的方向或强度。此外，温度升高可能降低除草剂药效，增加抗药性风险，这对依赖化学除草剂的美国农业尤为重要。草甘膦是全球使用最广泛的除草剂，其药效受温度影响，但不同种群间存在差异。

长芒苋（Amaranthus palmeri）是一种快速生长的C4杂草，在美国和全球造成严重经济损失，已扩展至30多个州，包括纽约州。该物种对多种除草剂产生抗性，其中草甘膦抗性（GR）种群于2006年首次在佐治亚州发现，并已扩散至多个国家。先前研究报道高温（>30 C）有利于长芒苋光合作用和生长，但近期研究在评估温度和二氧化碳对GR和草甘膦敏感（GS）生物型影响时，发现植物生长对温度响应不显著。本研究旨在评估温度升高是否增加两种长芒苋生物型在玉米（Zea mays L.）系统中的风险，重点关注三个维度：早期生长速率、草甘膦敏感性及降低玉米生物量的能力。

**研究内容与结论**

研究人员在生长室条件下进行了两项实验，使用来自纽约州（GR）和内布拉斯加州（GS）的两个长芒苋生物型。第一项实验为草甘膦剂量-反应研究，在低（25/15 C）、中（30/20 C）、高（35/25 C）昼夜温度下，对GR生物型施用8个剂量（27.2至3,480 g ae ha^-1），GS生物型因高度敏感无法拟合模型。第二项实验为竞争研究，采用加性设计，将一株玉米与零、一、二或四株长芒苋（GR或GS）共植，在相同温度条件下生长6周。**主要结论**：1）温度升高未增强长芒苋早期生长，GR生物型生物量在不同温度间无显著差异，GS生物型在低温下生物量更高；2）GR生物型对草甘膦的敏感性随温度变化，半致死剂量（ED50）在中温（439 g ha^-1）显著低于高温（1,178 g ha^-1），但低温（673 g ha^-1）与其他温度无显著差异；3）温度、生物型及密度对玉米生物量无显著影响，长芒苋生物量随温度升高而降低，GS生物型生物量高于GR生物型，尤其在低温下。这些结果不支持温度升高加剧长芒苋风险的假设，但表明该物种在纽约州当前温度下已具高度问题性。论文发表在《Weed Science》。

**关键技术方法**

研究人员在生长室（Conviron PGR15）中开展实验，采用完全随机设计（CRD）并重复两次。剂量-反应研究中使用单喷嘴箱式喷雾器（TeeJet? 8002VS喷嘴）施用草甘膦，14天后采集地上部生物量，干燥称重，计算相对于未处理对照（NTC）的百分比生物量，并利用三参数对称对数-逻辑模型（drc包）拟合GR生物型的剂量-反应曲线，估算ED50。竞争研究中使用加性设计，6周后收集玉米和长芒苋地上部生物量，干燥称重。统计分析采用线性混合模型（lme4包）和稳健线性混合模型（robustlmm包），以温度和生物型为固定效应，实验批次为随机效应，并进行Tukey事后比较。**样本来源**：GR生物型种子采集自纽约州斯图本县Howard的大豆田（2020年），GS生物型种子采集自内布拉斯加州基思县（2017年），由威斯康星大学麦迪逊分校提供。

**研究结果**

**1. 长芒苋对温度和草甘膦暴露的早期响应**
GS和GR生物型在2-4叶期发育相似（播种后16-21天）。未处理GS生物型在低温（25/15 C）下生物量（0.113 g）显著高于高温（35/25 C，0.064 g），而GR生物型生物量在不同温度间无显著差异（0.072-0.107 g）。GS生物型对草甘膦高度敏感，在最低剂量（27.2 g ha^-1）下即完全死亡。GR生物型的ED50在中温（30/20 C）为439 g ha^-1，高温（35/25 C）为1,178 g ha^-1，两者差异显著，但低温（25/15 C，673 g ha^-1）与其他温度无显著差异。

**2. 长芒苋生物型和温度对杂草-作物竞争的影响**
温度、杂草生物型、杂草密度及其交互作用对玉米生物量无显著影响。玉米在无竞争时生物量范围为22.1-45.8 g，在有竞争时范围为18.2-45.5 g。长芒苋总生物量随温度升高而降低（P<0.001），在25/15 C下所有处理均大于1.0 g，在35/25 C下均小于1.2 g。GS生物型总生物量（均值1.4 g）显著高于GR生物型（1.05 g，P=0.05）。单株长芒苋生物量受温度（P<0.001）、生物型（P=0.02）及温度×生物型交互作用（P=0.04）影响，GS生物型在低温下生物量更高。杂草密度对长芒苋生物量无显著影响。

**讨论与结论**

讨论部分指出，本研究未发现温度升高增强长芒苋生长或竞争能力的证据，与部分早期研究（如Ehleringer 1983、Wright et al. 1999）结果相反，但与de Souza Rodrigues et al. (2023) 的近期发现一致。可能原因包括：供试种群（来自内布拉斯加州和纽约州）可能具有较低的温度最适点，不同于美国南部典型种群；或母本效应、遗传背景差异等。GR和GS生物型间生物量差异不能归因于抗性本身的适合度代价，因为未控制遗传背景。竞争研究中，长芒苋在低温下对玉米生物量有显著影响（当单独分析25/15 C时），表明在当前纽约州夏季温度下，该杂草已具威胁性。**研究结论**：这些结果不支持温度升高会加剧所测试长芒苋生物型在玉米中风险的假设。相反，这两种长芒苋生物型可能在纽约州已经存在的温度下具有高度问题性。管理启示：在近期入侵区域，早期检测和快速响应（EDRR）可能有助于限制其扩散；种植者需通过多样化和强化的综合杂草管理计划来优化控制，重点强调预防性管理以最小化引入和种子库贡献。