山茱萸在古气候、当前及未来气候条件下的气候适宜性：对保护与气候指导型栽培的启示

《Horticulturae》：Climatic Suitability of Cornus officinalis Across Paleoclimatic, Current, and Future Climates: Implications for Conservation and Climate-Informed Cultivation

　　

山茱萸（Cornus officinalis Sieb. et Zucc.）是一种药用兼观赏木本植物，其分布与生产可能日益受到气候变化的影响。为给栽培规划、引种和种质资源保护提供气候学依据，研究人员评估了其在古气候、当前及未来条件下的气候适宜性。研究人员利用381条经空间过滤的分布记录和5个环境预测变量构建了优化的MaxEnt模型，采用空间分块交叉验证对模型复杂度进行调优，并基于ACCESS-CM2、BCC-CSM2-MR和CMCC-ESM2三个全球气候模式（GCM）的集合，在四种共享社会经济路径（SSP）情景下生成2081–2100年的未来预测。最冷季度温度、暖季降水量、平均昼夜温差、降水季节性及坡度共同塑造了预测的分布格局。在当前气候下，气候适宜区主要集中于东亚，尤其是中国中东部，此外在北美东部和欧洲部分地区也存在适宜的气候区域。适宜面积在末次间冰期最小，在末次盛冰期扩大，至中全新世接近当前范围。当前适宜面积估计为277.247 × 10⁴ km²，预计在SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP3-7.0和SSP5-8.5情景下将分别减少至243.689、206.615、201.393和206.168 × 10⁴ km²。现有适宜区在中国中部、美国南部和日本南部收缩，而气候适宜性在中国部分地区、北美、日本和欧洲向北扩展。在任何情景下，适宜区的增加均未能抵消损失，当前适宜区的保留率从SSP1-2.6情景下的52.88%下降至SSP5-8.5情景下的19.74%。大多数新增适宜区得到三个气候模式中至少两个模式的支持，尽管在部分分布区边缘存在较大的模式间差异。上述研究结果表明，未来气候适宜性将发生显著的空间再分配，并识别出气候稳定区域和新增适宜区域，可为山茱萸的气候韧性栽培规划与保护提供参考。

论文解读：山茱萸古气候至未来气候适宜性时空格局及其保护与栽培意义

**研究背景**

山茱萸（Cornus officinalis Sieb. et Zucc.）属山茱萸科（Cornaceae），为落叶木本植物，其干燥果肉是传统中药山茱萸（Corni Fructus），兼具药用与观赏园艺价值。市场需求的增长和野生资源的衰退促使人工栽培成为保障药材供给的主要途径，但缺乏系统生态适宜性评估的盲目扩种可能导致生长不稳定、药材品质下降和土地利用效率低下。气候变化正在改变园艺作物与药用植物可靠栽培所需的环境条件，对山茱萸这类多年生木本植物而言，生产基地建立需长期规划和大量投资，种植决策日益依赖未来气候轨迹判断。已有适宜性研究多受限于分布记录覆盖不足、研究区域局限于单一国家、依赖单一模型配置或单一气候预测，且很少覆盖多个气候时期，难以反映长期动态与未来再分布。为此，研究人员利用优化的MaxEnt物种分布模型（SDM，即基于物种分布点与环境变量关联建立统计关系来预测潜在适生区的模型），整合空间过滤的野生分布记录与多模式气候集合，系统评估了山茱萸从末次间冰期至21世纪末的气候适宜性，为栽培规划、试验引种和种质资源保护提供气候学依据。论文发表于《Horticulturae》。

**主要技术方法**

研究人员从GBIF、NSII、CVH及《中国植物志》和野外调查获取1863–2024年山茱萸野生分布记录，经空间筛选保留381条。以21个生物气候与地形变量为初选，经相关性与方差膨胀因子（VIF，用于诊断变量间多重共线性）筛选保留5个预测变量（Bio2、Bio11、Bio15、Bio18、坡度）。采用ENMeval结合空间分块交叉验证优化MaxEnt模型参数，选用线性-二次-铰链-乘积（LQHP）特征和正则化乘子0.5。未来气候采用三个全球气候模式（GCM，即全球环流模式）ACCESS-CM2、BCC-CSM2-MR、CMCC-ESM2的集合，覆盖四种共享社会经济路径（SSP）情景（2081–2100年），以10%训练存在阈值（0.209）划分适宜等级。

**研究结果**

*3.1 模型优化与性能*：48个候选模型经四折空间分块交叉验证，最优模型（LQHP特征、正则化乘子0.5）的平均验证AUC（受试者工作特征曲线下面积）为0.853±0.138，10%遗漏率（OR10）为0.222±0.265，连续Boyce指数（CBI，用于评估预测适宜度与实测分布一致性）为0.732±0.297，表明模型整体判别与排序性能良好，但空间折间差异反映了预测可转移性的空间异质性。

*3.2 环境变量贡献与响应模式*：最冷季度温度（Bio11）贡献率最高（59.040%，置换重要性75.420%），暖季降水量（Bio18）次之（33.490%，置换重要性17.340%），二者合计占模型总贡献92.53%。刀切法检验表明Bio11独立使用时的训练增益最高（1.271），剔除Bio11导致的增益降幅最大。单变量响应曲线显示Bio11在约-1.7 °C处呈单峰响应，Bio18在约752 mm处达到峰值，表明适宜性与冬季低温和暖季水分的适中区间相关。

*3.3 当前气候适宜性及空间分布*：当前气候下，山茱萸适宜区总面积约277.247×10⁴ km²，低适宜区占86.980%，中、高适宜区分别占8.430%和4.590%。适宜区主要集中于东亚（中国中东部、朝鲜半岛和日本），其中朝鲜半岛高适宜区连片分布；北美东部和欧洲为分散的低适宜斑块，被解释为气候相似区而非现实分布。

*3.4 古气候条件下适宜区分布与动态*：总适宜面积由末次间冰期（LIG，约120–140 ka BP）的164.050×10⁴ km²增至末次盛冰期（LGM，约22 ka BP）的229.580×10⁴ km²，中全新世（MH，约6 ka BP）为275.220×10⁴ km²，当前为277.247×10⁴ km²。面积增长主要由低适宜区扩张驱动，高适宜区在各时期相对稳定（11.530–14.890×10⁴ km²）。

*3.5 不同SSP情景下的未来气候适宜性*：集合预测的总适宜面积在SSP1-2.6下为243.689×10⁴ km²，SSP2-4.5下206.615×10⁴ km²，SSP3-7.0下201.393×10⁴ km²，SSP5-8.5下206.168×10⁴ km²。高适宜区在SSP3-7.0和SSP5-8.5下分别降至8.259×10⁴和6.225×10⁴ km²，表明强排放情景下气候核心区明显收缩。

*3.6 模式间一致性与不确定性*：三个GCM在东亚和北美东部的预测一致性较高，欧洲及分布边缘区域的支持模式数较少。模式间标准差（SD）在适宜区边缘局部升高。SSP5-8.5下总适宜面积模式间变异最大（216.882±40.947×10⁴ km²），SSP3-7.0下变异最小（213.133±22.287×10⁴ km²）。

*3.7 当前至未来的适宜区迁移*：中国中部、美国南部和日本南部适宜区收缩，中国部分地区、北美、日本和欧洲出现北向新增适宜区。稳定适宜区面积从SSP1-2.6下的146.600×10⁴ km²降至SSP5-8.5下的54.720×10⁴ km²；各情景下新增均小于丧失，净变化为-33.558至-75.854×10⁴ km²。新增适宜区中由至少两个GCM支持的面积占83.8%–92.7%。

**讨论与结论**

讨论部分指出，Bio11与Bio18的联合主导表明山茱萸分布主要受冬季低温与暖季水分的季节性水热平衡制约，而非单一因子控制；古气候与当前预测中东亚始终为核心适宜区，北美东部和欧洲的分散低适宜区应视为气候相似区而非直接引种区；模型调优与空间分块验证较随机分区更为严格，避免了默认参数导致的过度拟合；未来变化表现为空间重组而非均一收缩，SSP5-8.5下当前适宜区保留率仅19.74%，说明强气候强迫下大量现有气候空间将丧失。稳定适宜区应优先用于种质资源保护、长期监测和气候指导栽培规划，多模式支持的新增适宜区可作为田间评估和试验引种的候选区域，但不宜直接认定为确定栽培区；模型属相关模型，分辨率约5 km，无法解析局地立地条件，外推区域的不确定性最大。研究结论为：本研究构建了优化的MaxEnt模型，评估了山茱萸从古气候时期至21世纪末的气候适宜性；最冷季度温度与暖季降水量是主导环境约束因子，东亚在所有时期均为主要适宜区；未来预测显示显著的空间再分配，当前适宜区部分丧失而新增适宜区主要出现在更北区域；由于各SSP情景下新增均不能抵消丧失，气候变化将缩减并重组适宜气候空间，尤其在较强强迫情景下；识别出的稳定区域和多模式支持的区域为种质资源保护、长期监测和未来栽培规划提供了气候学基础。