二氧化碳通量：两个不同管理地点在遭受广泛干旱死亡的前欧洲赤松人工林中的响应

《Agricultural and Forest Meteorology》：Carbon dioxide fluxes of two differently managed sites in a former Scots pine plantation in response to widespread drought mortality

　　

摘要：热浪和干旱事件对温带森林碳汇的恢复力构成了挑战。在树木死亡率加速的高度受干扰森林中，已经采用了不同的管理策略，包括皆伐和再造林。然而，目前尚不清楚这类森林恢复到再次成为碳汇的速度有多快。为了研究这些影响，研究人员使用了四年同步的涡度协方差（eddy covariance）测量，比较了位于同一前欧洲赤松（Pinus sylvestris）人工林中两个相邻、不同管理地点的生态系统CO₂通量。一个地点代表了非侵入式管理的受干扰森林，而另一个地点在2018年被皆伐。从2021年至2025年，与2003–2006年期间该森林是一个显著的CO₂汇相比，受干扰森林和皆伐地都是净CO₂源。这很可能是由反复出现的炎热干旱年份加速所致。然而，尽管受干扰森林仅在冬季和秋季是CO₂源，而皆伐地在所有季节都是CO₂源。这导致了整体碳平衡的显著差异：平均而言，受干扰森林的CO₂释放量（+100?g C m^?2 year^?1）比皆伐地（+445?g C m^?2 year^?1）低了超过4倍。尽管气象驱动因素对两个地点的CO₂通量影响相似，但受干扰森林中结构多样性的增强微气候缓冲作用，通过卫星植被数据与初级生产力之间更强的相关性得以体现。皆伐七年之后，两个地点仍然是显著的CO₂源，然而，受干扰的、结构更多样化的森林显示出恢复的迹象。

**论文解读文章**

**研究背景与问题**

当前和未来的气候变化预计将挑战森林生态系统，危及它们的功能、生物多样性和生产力。受气候驱动风险干扰后，原本健康的森林可能从净CO₂汇转变为净CO₂源。尽管森林在很长的适应时间尺度上已适应气候变化，但当代气候变化的速度超过了树种的自然适应能力。因此，中欧的森林干扰显著增加，例如由风害、虫害爆发或频繁且反复出现的炎热干旱夏季导致。2003年极端热浪期间的高气温（T_a）和干旱条件导致森林总初级生产力（GPP）下降30%。随后，2014年开始的干旱条件以及2018年和2022年等炎热干旱年份，导致净生态系统交换（NEE）下降、干旱遗留效应或大规模树木死亡的报告增多。这些自然干扰效应会严重削弱陆地碳汇，而人为的大规模树木移除（如皆伐）对NEE也有类似影响。由于光合CO₂吸收减少但呼吸作用持续，森林会从净CO₂汇转变为净CO₂源。在气候变化（包括反复的炎热干旱事件）条件下，需要调整森林管理策略以确保森林碳汇，而政府依赖这些碳汇来实现碳中和。通常，皆伐是为了最大化森林生产，但也可能是对受干扰（通常是单一树种）林分进行清理以种植更具气候适应性的物种的主动响应。然而，炎热干旱条件日益增多，皆伐地由于经历比有遮荫的森林区域更极端的微气候条件，可能加剧新植被或种植物的建立困难。因此，替代策略是促进（受损）单一树种林分的自然更新，并利用（仍站立的）上层树种的微气候缓冲作用。

**研究目的与内容**

研究人员的主要目标是评估高度受干旱影响的、位于德国上莱茵河谷哈特海姆森林（Hartheim forest）的成熟欧洲赤松（Pinus sylvestris）人工林中的两种管理响应，即在皆伐后的前7年研究年度和季节CO₂通量。研究人员采用配对塔（paired tower）方法来确定皆伐地和受干扰森林的通量，这与之前大多数研究不同，后者通常针对单一皆伐地、同一地点皆伐前后或同时比较多个皆伐地的CO₂通量。此外，在大多数先前研究中，皆伐是在健康森林中出于商业采伐目的进行的，而本研究的皆伐是对严重受干扰森林（受反复炎热干旱事件影响）的管理响应。研究人员提出两个假设：1）皆伐地由于GPP较低而Reco较高，是比受干扰森林更大的CO₂源；2）气象因子对皆伐地生态系统CO₂通量的影响更大，而受干扰森林中植被的存在是调节这些通量的关键因素。该论文发表在《Agricultural and Forest Meteorology》。

**主要关键技术方法**

研究人员应用了涡度协方差（eddy covariance）技术，同时测量两个地点（受干扰森林和皆伐地）的CO₂、水汽和感热通量。仪器包括闭路红外气体分析仪（LI-7200）和三维超声风速计（CSAT3B），测量频率20 Hz。通量计算使用EddyPro软件，后处理包括低湍流过滤、边际分布采样（MDS）方法填补间隙，以及夜间方法将NEE划分为GPP和Reco。此外，使用MODIS（MOD13Q1.006）产品获取归一化植被指数（NDVI）和增强型植被指数（EVI）以评估植被动态。样本队列来源：受干扰森林位于47.93389°N, 7.59802°E（塔高27 m），皆伐地位于47.93676°N, 7.60056°E（塔高3 m），两地点水平距离约370 m，土壤类型均为碳酸盐丰富的两层麻砂土（Haplic Regosol），位于莱茵河河谷泛滥平原。

**研究结果**

**3.1 气候条件、微气候缓冲与卫星植被动态**
受干扰森林的年平均气温（T_a）在过去47年（1978–2024）持续上升了+1.9 K。研究期间，受干扰森林内2 m高处的PAR仅为27 m高处约20%（生长季减少85%，非生长季减少70%），而皆伐地PAR更高。受干扰森林的日平均T_a振幅（10.3 K）小于皆伐地（12.0 K），且平均VPD较低（受干扰森林：3.9 hPa；皆伐地：4.3 hPa）。皆伐后，生长季平均NDVI在皆伐地下降更明显（0.62–0.74 vs 受干扰森林0.69–0.76），而EVI在生长季皆伐地更高。2022/2023年后，两地生长季NDVI和EVI持续上升，在2024/2025年达到皆伐后最高值。

**3.2 净生态系统交换（NEE）**
在2021/2022至2024/2025四个年份，受干扰森林在冬季和秋季为CO₂源，春季和夏季为CO₂汇（除极端炎热的2022/2023年夏季外，该季节也为源，+74±7 g C m^?2 season^?1）。皆伐地在所有季节均为CO₂源。两地最大CO₂源出现在极端炎热的2022/2023年秋季（受干扰森林：+173±7 g C m^?2 season^?1；皆伐地：+239±17 g C m^?2 season^?1）。整个时期平均，受干扰森林NEE为+100±13 g C m^?2 year^?1，皆伐地为+445±15 g C m^?2 year^?1，后者是前者的4倍以上。受干扰森林在2021/2022年和2024/2025年几乎CO₂中性（+4和+17 g C m^?2 year^?1），但在炎热干旱的2022/2023年成为强源（+303 g C m^?2 year^?1）。皆伐地四年均为强源，最高值在2022/2023年（+693 g C m^?2 year^?1）。

**3.3 总初级生产力（GPP）**
四年平均年GPP在受干扰森林（1728±128 g C m^?2 year^?1）比皆伐地（1323±51 g C m^?2 year^?1）高30%。最低GPP出现在2022/2023年（受干扰森林：1315；皆伐地：1067 g C m^?2 year^?1），尤其是极端炎热的2022年夏季，两地GPP仅为其他年份夏季平均值的一半左右。受干扰森林的GPP光响应更高效，在所有PAR等级下GPP均更高，最大差异出现在PAR>1800 μmol m^?2 s^?1时（受干扰森林：23.1 μmol m^?2 s^?1；皆伐地：15.3 μmol m^?2 s^?1）。根据Michaelis-Menten方程，受干扰森林的GPP_max（39.8 μmol m^?2 s^?1）高于皆伐地（22.0 μmol m^?2 s^?1），且初始斜率α也略高（0.026 vs 0.024 μmol CO₂ μmol photons^?1）。GPP对VPD的响应表明，受干扰森林在高PAR和低VPD条件下GPP最高，且对VPD的依赖性更强。

**3.4 生态系统呼吸（Reco）**
四年平均年Reco在两地相似（受干扰森林：1828±124；皆伐地：1769±51 g C m^?2 year^?1）。夏季Reco最高值在2024/2025年受干扰森林（952 g C m^?2 season^?1）和2021/2022年皆伐地（940 g C m^?2 season^?1），最低值出现在2022/2023年两地。受干扰森林春季和夏季Reco在研究期间呈上升趋势（除2022/2023年外），而皆伐地无明显趋势。夜间NEE与T_{soil_2cm}的关系表明，在T_{soil_2cm}低于11–12°C时，受干扰森林夜间CO₂释放更高；高于此温度时，皆伐地更高。当考虑T_{soil_10cm}和REW_{soil_10cm}时，两地夜间NEE模式相似，但皆伐地出现了高T_{soil_10cm}（≥18°C）和高REW（≥60%）的组合，而在受干扰森林未出现。

**3.5 季节CO₂通量与植被动态结合**
季节NDVI和EVI与GPP和Reco均呈正相关，且受干扰森林的线性回归斜率更陡，表明其GPP和Reco随植被指数增加而增加得更快。EVI与GPP的线性回归R2最高（两地均为0.91），而NDVI与GPP的R2较低（受干扰森林0.77，皆伐地0.82）。尽管皆伐地在春季和夏季EVI更高，但受干扰森林的GPP始终更高，表明卫星观测主要反映上层冠层，低估了受干扰森林下层植被的贡献。

**讨论与结论**

**讨论部分总结**
与2003–2006年健康森林的强碳汇（NEE：?195至?603 g C m^?2 year^?1）相比，两地点受近期干旱和热浪影响后均成为碳源。受干扰森林在2021–2025年几乎碳中性或弱源（+4至+303 g C m^?2 year^?1），而皆伐地为强源（+341至+693 g C m^?2 year^?1）。皆伐地最低年NEE仍高于受干扰森林最高年NEE。研究期间，PAR对白天NEE影响最大，而T_soil和T_a对夜间NEE影响最大。皆伐地初期较高的Reco可能源于伐木残留物的异养呼吸，而受干扰森林后期Reco增加则与枯死木和下层阔叶树建立有关。受干扰森林的微气候缓冲作用显著：日T_a振幅小14%，VPD低9%，这有利于下层植被生长。皆伐地种植的阔叶树苗因2018年极端干旱而死亡，而受干扰森林中下层阔叶树得以建立。GPP在受干扰森林更高，归因于其更高的结构复杂性和光响应效率。EVI与GPP的关系表明受干扰森林存在“隐藏”的下层植被。尽管皆伐后七年两地点仍为碳源，但受干扰森林显示出恢复迹象（GPP逐年增加，除外2022/2023年）。非侵入式管理策略可能更有利于在干旱风险增加条件下促进新树种建立，但未来热浪和干旱仍可能影响受干扰森林。

**结论部分翻译**
研究人员采用配对塔方法，通过涡度协方差测量，对同一前欧洲赤松（P. sylvestris）人工林中受干扰森林和邻近皆伐地的CO₂净生态系统交换（NEE）进行了量化，并将其分解为总初级生产力（GPP）和生态系统呼吸（Reco）。研究人员将CO₂通量的差异归因于干旱诱导树木死亡后森林地点的管理差异，因为气候和土壤相似。从2021年至2025年，与2003–2006年该区域未受干扰森林是显著CO₂汇相比，受干扰森林和皆伐地都是净CO₂源。受干扰森林仅在冬季和秋季是CO₂源，而皆伐地在所有季节都是CO₂源。这导致了整体碳平衡的显著差异：平均而言，受干扰森林的NEE（+100 g C m^?2 year^?1）比皆伐地（+445 g C m^?2 year^?1）低了超过4倍。过去四年平均GPP在受干扰的非侵入式管理森林中比皆伐地高404 g C m^?2 year^?1。过去四年平均年Reco在两地差异仅为59 g C m^?2 year^?1。受干扰森林的Reco在最后两年（2023/2024和2024/2025）超过了皆伐地。两地EVI与GPP的强线性关系（R2=0.91）表明EVI可靠地捕捉了季节生产力动态。尽管皆伐地在春季和夏季EVI更高，但受干扰森林的GPP始终更高，这表明下层植被的强烈贡献未被主要反映上层冠层的卫星观测所捕获。尽管气象驱动因素对两地CO₂通量影响相似，但受干扰森林中结构多样性的增强微气候缓冲作用，通过卫星植被数据与初级生产力之间更强的相关性得以体现。皆伐七年之后，两个地点仍然是显著的CO₂源，然而，受干扰的、结构更多样化的森林显示出恢复的迹象。受干扰森林中残留的P. sylvestris的微气候缓冲使得阔叶树在下层得以建立，而大多数种植的阔叶树苗无法在暴露开阔的皆伐地存活。受干扰森林在研究期间春季和夏季GPP值增加（除2022/2023年炎热干旱年外），显示出恢复。皆伐七年之后，两地点仍是CO₂源，且不确定这些地点是否会或何时会成为CO₂汇。