《Bioresource Technology》：Dopamine triggers TOR signaling cascade to drive biomass and astaxanthin hyperaccumulation in
Haematococcus lacustris under coordinated salinity and gradient light stress
编辑推荐：
•DA和各种胁迫条件能够有效提升微藻中虾青素的产量。•DA可以促进能量代谢、氮同化以及细胞壁厚度的增加。•DA的作用可通过上调TOR蛋白来激活TOR信号通路。•通过激活TOR信号通路，DA能够提升虾青素积累量并增强微藻的耐逆性。引言湖沼红球藻是一种单细胞淡水绿藻，是目前工业上生产
- •
DA和各种胁迫条件能够有效提升微藻中虾青素的产量。
- •
DA可以促进能量代谢、氮同化以及细胞壁厚度的增加。
- •
DA的作用可通过上调TOR蛋白来激活TOR信号通路。
- •
通过激活TOR信号通路，DA能够提升虾青素积累量并增强微藻的耐逆性。
引言
湖沼红球藻是一种单细胞淡水绿藻，是目前工业上生产虾青素的主要来源。虾青素是一种高效的酮类类胡萝卜素，因其出色的抗氧化性能而备受重视（Cui等人，2025；Huang等人，2025；Tambat等人，2025）。这种生物活性色素具有多种功能，包括抗炎作用、免疫调节功能以及紫外线防护作用。因此，它在营养品开发、药品辅料制备、高端化妆品以及特殊水产饲料添加剂等领域都有广泛应用（Aneesh等人，2022；Debnath等人，2024；Huang等人，2025）。据行业预测，虾青素市场的复合年增长率将达到16.20%，其市场价值从2025年的25.7亿美元有望上升至2027年的34亿美元（Kim等人，2022）。在大规模培养湖沼红球藻以生产虾青素的过程中，当光照条件从低光生长阶段突然转变为高光诱导阶段时，微藻会遭受严重的光损伤和光漂白，进而导致生物量下降。传统培养方式难以在生物量积累与虾青素生产之间取得平衡，这不仅导致虾青素产量较低，还会增加因胁迫导致的细胞死亡率（Guo等人，2025；Li等人，2023）。这些固有缺陷不仅提高了生产成本，还限制了生产的规模化发展。因此，需要采用生物技术手段来解决微藻生物加工过程中生存与生产之间的矛盾。
为克服这些难题，将化学物质与胁迫条件结合使用已被证明是提高湖沼红球藻虾青素产量及耐逆性的有效方法（Li等人，2023）。在这些化学物质中，乙酰胆碱和组胺等神经递质在调控微藻的生长和代谢过程中起着关键作用（Cao等人，2024）。值得注意的是，外源多巴胺能够在盐度胁迫条件下提升藻类的生物量及虾青素产量，这一效应是通过调控代谢途径和关键信号分子实现的（Zhao等人，2025）。不过，尽管如此，目前的虾青素产量（3.51毫克/升·天）仍不尽理想。为了促进细胞生长、天然虾青素合成以及提高耐逆性，在诱导阶段施加渐变光照可能是一种可行的解决方案。这种方法既能发挥光保护作用，又能促进类胡萝卜素合成，从而最大化产量。因此，将多巴胺、可控盐度胁迫以及渐变光照相结合，有望形成一种高效的生物加工策略，用以提升虾青素产量。
此外，多巴胺调控虾青素合成的分子机制目前尚未完全明确。先前的研究表明，在盐度胁迫条件下，抑制自噬作用可提高湖沼红球藻的虾青素产量（Zhao等人，2025）。在植物和微藻中的最新研究显示，雷帕霉素靶点蛋白TOR激酶在真核生物中起着调控细胞能量代谢、代谢稳态以及自噬作用的关键作用，它在介导胁迫响应和适应性机制方面发挥着重要功能（Fu等人，2020；Mallen-Ponce等人，2022）。已有研究指出，抑制TOR可以诱导自噬作用（Burkart & Brandizzi，2021）。3-MA作为一种自噬抑制剂，可以通过调控活性氧信号传导和类胡萝卜素合成，提高褪黑素处理后的雨生红球藻的虾青素产量（Zhao等人，2021）。在加迪塔纳小球藻中，TOR信号通路被认定为调控光合作用效率、碳流分配以及脂质稳态的核心枢纽（Zhang等人，2025a）。然而，湖沼红球藻中TOR信号通路的动态响应及其在虾青素合成中的作用仍不甚清楚。因此，有必要研究在多巴胺诱导、盐度胁迫以及渐变光照共同作用下与虾青素合成相关的信号转导网络。这一研究在理论和实践层面都具有重要的意义。
本研究探讨了在外源多巴胺作用下，盐度胁迫与渐变光照共同作用对湖沼红球藻生物量及虾青素积累的影响。通过生理学和转录组分析，明确了多巴胺激活的关键调控途径，尤其是TOR信号通路。基于这些发现，本研究提出了一个统一假说，即渐变光照、盐度以及多巴胺共同调控TOR信号通路，从而实现细胞存活与虾青素生产之间的平衡。此外，本研究还通过药理实验验证了多巴胺确实通过调控TOR信号通路来影响藻类细胞的生长、虾青素合成以及耐逆性。这项研究为在湖沼红球藻中实现受胁迫条件调控的虾青素生产提供了实用的策略和理论依据。
章节摘要
藻种材料与培养流程
湖沼红球藻/雨生红球藻LUGU菌株由昆明理工大学的生物精炼实验室提供。培养该藻类时使用了BG-11培养基（Zhao等人，2015）。在生长阶段，微藻在25℃下培养，通入0.1 vvm的无菌空气，同时保持30μmol光子/平方米·秒的连续光照强度（5500K白光，连续照明），培养容器为3升圆底烧瓶（第一阶段）。进入诱导阶段后，将种子细胞稀释并转移到新鲜的BG-11培养基中
多巴胺诱导下湖沼红球藻在盐度胁迫与渐变光照共同作用下的生物量及虾青素产量
为进一步提升虾青素产量及耐逆性，我们采用了多巴胺、盐度胁迫以及渐变光照相结合的处理方式。在渐变光照条件下，藻类的生物量产量为1.47克/升，相比直接光照条件下的1.31克/升，增长了12%（Zhao等人，2025）。在渐变光照条件下，藻类的NPQ值显著高于直接光照条件下的数值（详见补充材料）。虽然多巴胺的处理进一步
结论
本研究证明了将盐度胁迫、渐变光照处理以及多巴胺处理相结合的综合性生物技术方法，能够在提高湖沼红球藻耐逆性的同时，提升其生物量及天然虾青素的产量。多巴胺作为代谢诱导剂，能够促进能量代谢，并激活雷帕霉素靶点蛋白通路
作者贡献说明
林世宇：论文撰写——初稿撰写、实验研究。王庆伟：实验研究、数据整理。车瑶琼：实验研究、定量分析。李青青：实验研究。于春丽：数据整理。杨敏：定量分析。李丽芳：数据整理。高鹏华：结果验证。齐颖：软件分析。黄飞燕：图表制作。王翔：论文撰写——审稿与编辑、定量分析。赵永腾：论文撰写——审稿与编辑、项目管理、资金申请、概念设计。余旭雅：
利益冲突声明
作者声明不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益关系或个人关系。
致谢
本研究得到了以下多个资助机构的支持：中国国家自然科学基金（编号：32560898）、云南省青年人才支持计划（编号：XDYC-QNRC-2024-176）、云南省高校服务重点产业科技项目（编号：FWCZ-ZNT2025014）、云南省基础研究计划（编号：202401AU070012和202501AT070064）、云南省教育厅科学研究基金（编号：
林世宇|王庆伟|车瑶琼|李青青|于春丽|杨敏|李丽芳|高鹏华|齐颖|黄飞燕|王翔|赵永腾|余旭雅|余磊
